Пахиподиумы: Экология и микросреды обитания.

Введение

Пахиподиумы произрастают в изолированных, специализированных микроэкологических нишах, как правило, в засушливых, скалистых и безморозных районах западной части Мадагаскара и южной Африки. Виды пахиподиумов часто не зависят от региональной экологической и биотической зоны растительности, что объясняет некоторые особенности их морфологии и архитектуры. Крупномасштабные зоны растительности в некоторых случаях не имеют значения для микросреды обитания пахиподиумов, поскольку ксерические ниши могут быть встроены в более крупные мезические биомы. Большинство пахиподиумов – это рутикольные виды, встречающиеся на скальных выступах, крутых склонах, а также на инзельбергах или копье, представляющих собой скальные или земляные массивы, устойчивые к эрозии и возвышающиеся изолированно на равнинной или плавно наклонной местности, иногда над лесным пологом. Скальные выступы, крутые склоны и инзельберги создают микроклиматические условия, которые могут отличаться от общего климата региона. Среды обитания пахиподиумов рассматриваются как засушливые экосистемы, даже если они встречаются в предвлажных зонобиомах, поскольку топографическое положение и микроклиматические условия этих растений значительно отличаются от общих экологических условий в ландшафте. Предвлажные зонобиомы – это влажные зоны региональных биотических сообществ, характеризующиеся преимущественно доминирующими формами растительной жизни и преобладающим климатом, например, лесами или горами. На этих экологических островах флора существенно отличается от более обширных окружающих зон растительности, где выделяется небольшая непосредственная территория, находящаяся под влиянием микроэкологических условий. На больших территориях растительности изоляция этих растений в этих "засушливых островах" становится особенно заметной в периоды продолжительной засухи.

Экологические условия

Растения на выходах пород, крутых склонах и инзельбергах подвергаются колебаниям влажности, сильным ветрам и экстремальным температурам. Это происходит из-за того, что в случае выходов и инзельбергов все растения обычно растут в трещинах, которые часто имеют неглубокую почву и открыты в ландшафте. Pachypodium обычно растет в районах, свободных от заморозков, за исключением P. bispinosum и P. succulentum. Эти два вида могут выдерживать зимние температуры до 10 °C. Регионы, где встречаются биотипы Pachypodium, (a) расположены между уровнем моря и 2000 метров и (b) определяются температурными условиями. Все пахиподиумы без исключения предпочитают солнечные, ксерические местообитания. Их отсутствие во влажных лесах почти повсеместно, за исключением случаев, когда инзельберги возвышаются над влажным лесным пологом – пример реакции Pachypodium на микросреду, а не на более крупные растительные формации. Только растения со специальными адаптациями к экстремальной засухе могут выжить в открытых скалистых местообитаниях. Растения со специальными морфологическими адаптациями производят потомство, способное выдерживать интенсивность этих засушливых, ксерических, открытых микросред. Pachypodium использует два механизма для адаптации к этим условиям:
Шипообразование: наличие шипов, которые собирают влагу из туманов и росы и направлены вниз, чтобы влага стекала к основанию растений. Пахикауль: использование аномально утолщенного ствола или стебля различных форм для хранения воды в периоды засухи. В некоторых случаях пахикаульные стволы являются геофитами и находятся под землей, как в случае с P. bispinosum и P. succulentum.

Характеристики почв и корнеобразования

На выходах и инзельбергах виды *Pachypodium* укореняются в расщелинах, трещинах и щелях этих скальных образований. Несочные корни проникают глубоко в накопленную почву и гумус в этих щелях. В этих геологических образованиях трещины в скалах быстро заполняются водой, которая может проникать довольно глубоко. В этих условиях испарение незначительно, поэтому почти вся собранная вода сохраняется. Таким образом, скалистые субстраты обеспечивают влагу в среде обитания, при условии отсутствия значительного стока с поверхности скал и достаточного количества накопленной мелкой почвы в трещинах, которая, в свою очередь, удерживает воду. В таких условиях *Pachypodium* может запасать достаточно воды в своих стволах, чтобы легко пережить засушливый период продолжительностью пять и более месяцев. Инзельберги широко распространены в Анголе, простираясь в Намибию, Зимбабве и западный Мадагаскар. Показано, что инзельберги поддерживают растительное сообщество, резко отличающееся от окружающего (Rapanarivo, 1999a). Немногое известно о расселении семян *Pachypodium*, что подтверждает эффект расселения, ограниченный группами выходов и ландшафтами инзельбергов. Расселение семян *Pachypodium* осуществляется ветром, что указывает на инзельберги и выходы как цель расселения. Однако, по мнению Rapanarivo и др., этот способ расселения может быть не самым оптимальным для рода. Исследование Rapanarivo показало, что саженцы, как правило, появляются вокруг «материнских» растений, которые, предположительно, хорошо укоренились, а не на отдаленных выходах или инзельбергах. Подтверждением этого вывода служит наличие *P. densiflorum* от Кандрехо до Зазафотси, где семена просыпались между инзельбергами и выходами. Другие примеры включают *P. eburneum*, *P. windsorii*, *P. inopinatum* и *P. decaryi*, где во всех случаях распределение семян ограничено, поскольку ветер не всегда разносит семена далеко от растения-хозяина. Субстрат играет важную роль в создании микросредовых «засушливых островов». Например, было отмечено, что температура растительности на скалах, подверженных воздействию солнца, может достигать 50–60 °C, что почти смертельно. Черный скалистый субстрат, как правило, самый горячий в этих микросредах. Однако даже песчаник не застрахован от этого теплового воздействия, поскольку он также может достигать 60 °C в течение дня. Этот фактор в микросредовых условиях *Pachypodium* заставляет многие растения занимать трещины в этих породах, где скапливаются почва и гумус. Другие субстраты, встречающиеся у *Pachypodium*, включают: (на Мадагаскаре) мезозойский известняк, гранит, гнейс, песчаник, кварцит, песок, сланец, третичный известняк, песчаная глина, базальт и песчаная почва; и (в континентальной южной Африке) кварцит, песчаник, глина, гравий, песчаная почва, доломит, гранитный сланец, базальт, известняк, риолит, песок и камень, и долерит. На субстрате из песка с латеритом переменной глубины произрастает ряд видов *Pachypodium*, таких как *P. rutenbergainum*, *P. bispinosum*, *P. geayi*, *P. lamerei*, *P. namaquanum*, *P. rosulatum*, *P. saundersii* и *P. succulentum*. Латерит – это красная остаточная почва в тропических и субтропических регионах, выщелоченная из растворимых минералов, гидроксидов алюминия и кремнезема, но все еще содержащая концентрации оксидов и гидроксидов железа. Песок может легко удерживать воду благодаря высокой скорости просачивания. Очень глубокие песчаные массивы представляют собой еще одну проблему: просачивание. Если вода накапливается в глубоком непроницаемом субстрате, *Pachypodium* может укорениться в песчаном типе почвы. Однако, в определенной степени, как мелкие, так и глубокие песчаные субстраты предоставляют *Pachypodium* доступ к воде. На мелководных песчаных субстратах *Pachypodium* растут на песчаных дюнах вблизи моря. Примерами являются *P. geayi* около Тулеара (Мадагаскар) и северо-западные и западные прибрежные районы для *P. rutenbergianum*. Часто в мелководных песчаных районах высокий уровень грунтовых вод, поэтому *Pachypodium* выпускает длинные корневые системы. Там, где вода находится в глубоком песчаном субстрате, *Pachypodium* растут на песке над латеритной красной почвой. Латерит относительно непроницаем и, следовательно, удерживает воду. При условии, что песок не слишком глубокий, источник воды доступен для *P. rosulatum* и *P. rutenbergianum* вблизи Антсохихи и Анкарафанцики (Мадагаскар). В лесу Анджаджави и других местах в сухих листопадных лесах Мадагаскара *Pachypodium* процветают, произрастая над известняковой цинги.

On outcrops and inselbergs, Pachypodium species root in the clefts, fissures, and crevices of these rocky formations. The non succulent roots penetrate deeply into the accumulated soil and humus in these crevices. On these geological formations, cracks in the rocks will fill quickly with water that can penetrate quite deeply. Under these conditions, there is very little evaporation so that almost all the collected water remains. Therefore, rocky substrates provide moisture in the habitat, so long as there is not appreciable runoff from the rock surfaces and there is plenty of accumulated fine soil in the cracks, which, in turn, retains water. In these conditions, Pachypodium can store enough water in their trunks to easily withstand a dry period of five or more months. Inselbergs are quite common in Angola extending into Namibia, Zimbabwe, and western Madagascar. Inselbergs have been demonstrated to support a plant community dramatically different from their surroundings (Rapanarivo, 1999a). What little is known about seed dispersal of Pachypodium supports a scattering effect confined to sets of outcrops and inselberg landscapes. Pachypodium seed dispersal is carried out by wind, suggesting the scattering target as outcrops and inselbergs. Yet, according to Rapanarivo et al., this type of dispersal might not be the best method for the genus. The Rapanarivo study suggested, instead, that seedlings tended to emerge around "mother" plants that presumably have been well established, rather than on distant outcrops or inselbergs. Evidence for this conclusion is found in the occurrence of P. densiflorum from Kandreho to Zazafotsy where seeds have dropped in between inselbergs and outcrops. Other examples include P. eburneum, P. windsorii, P. inopinatum, and P. decaryi where in all cases seed distribution is restricted; because the wind does not always carry seeds very far from the host plant. The substrate plays a critical role in the creation of micro environmental "arid islands." It has been recorded, for instance, that vegetation on rocks exposed to the sun may reach temperatures of 50 °C (122 °F) to 60 °C (140 °F), an almost lethal exposure. A black colored rocky substrate tends to be the hottest in these micro environments. Yet, even sandstone is not immune to this thermal condition as it, too, can reach 60 °C (140 °F) by day. This factor in the micro environmental conditions of Pachypodium causes many plants to occupy fissures on these rocks where soil and humus has collected. Other substrates encountered by Pachypodium include: (in Madagascar) Mesozoic limestone, granite, gneiss, sandstone, quartzite, sand, schist, Tertiary calcareous, sandy loam, basalt, and sandy soil; And (in continental southern Southern Africa) quartzite, sandstone, clay, gravel, sandy soil, dolomite, granite schist, basalt, limestone, rhyolite, sand and stone, and dolerite. A substrate of variable depth sand with laterite hosts a number of Pachypodium, such as P. rutenbergainum, P. bispinosum, P. geayi, P. lamerei, P. namaquanum, P. rosulatum, P. saundersii, and P. succulentum. Laterite is a red residual soil in tropical and subtropical regions that is leached of soluble minerals, aluminum hydroxides and silica, but still contains concentrations of iron oxides and iron hydroxides. Sand can readily store water because of its high percolation rate. Very deep sand bodies present yet another issue: seepage. If water accumulates within deeper impermeable substrate, Pachypodium can gain a footing in the sandy soil type. Yet in a sense both shallow and deep sand substrates have water available to Pachypodium. With shallow sand substrates, Pachypodium grow on sand dunes close to the sea. Examples include P. geayi near Tuléar, Madagascar and northwest and western coastal regions for P. rutenbergianum. Often in shallow sandy areas, the water table is high so that Pachypodium send out long roots systems. Where water is in a deep, sandy substrate, Pachypodium grow on sand over laterite red soil. Laterite is relative impermeable and thus traps water. Provided that the sand is not too deep, a water source is available to P. rosulatum and P. rutenbergianum near Antsohihy and Ankarafantsika, Madagascar. In Anjajavy Forest and other sites within the Madagascar dry deciduous forests Pachypodium thrive growing above the limestone tsingy.

Подложка

Пахиподий растет на различных типах субстратов. В некоторых случаях отдельные виды обитают только на одном субстрате. Pachypodium ambongense, P. decaryi и P. windsorii растут исключительно на известняковых породах. P. brevicaule и P. eburneum встречаются в кварците. В других случаях наблюдается, что виды могут расти на нескольких субстратах. P. cactipes, P. densiflorum и P. horombense преимущественно растут на гнейсе и граните. P. rutenbergianum произрастает на различных субстратах, но особенно на песке и латерите. Песок служит субстратом для P. geayi и P. rosulatum. В Африке P. namaquanum может расти на трех субстратах: граните, кварците и песке. Другие виды также встречаются на множестве различных субстратов: известняке, граните, гнейсе, песчанике, кварците, песке, сланце, третичных известняках, песчаных почвах, базальте и песчаном суглинке на Мадагаскаре. В Африке субстраты варьируются от кварцита и песчаника до глины, гравия, песчаной почвы, доломита, гранита, сланца, базальта, известняка, риолита и долерита. Степень приспособленности таксона к субстрату, по-видимому, указывает на степень специализации вида в его среде обитания в конкретном ландшафте и климате.

Химия почв

Рапанариво и др. для измерения уровня pH взяли образцы только в половине точек на Мадагаскаре. Результаты не выявили существенной разницы в уровне pH почвы по сравнению с данными, представленными в литературе. Пахиподиумы демонстрируют диапазон pH от строго кислых почв с уровнем pH от 3,5 до 5 до нейтральных и щелочных почв с уровнем pH от 7 до 8. Виды, произрастающие на гнейсе, граните и кварците, адаптируются к кислым почвам. К почвам с уровнем pH от 3,5 до 5 предпочитают Pachypodium brevicaule, P. cactipes, P. densiflorum, P. eburneum и P. rosulatum. Виды, растущие на меловых или известняковых почвах, например, адаптируются к щелочному субстрату. P. lamerei и P. rutenbergainum произрастают в почвах с pH от 4,5 до 7 – от кислых до почти щелочных. P. meridionale растет в нейтральных почвах. Некоторые виды толерантны как к кислым, так и к щелочным почвенным условиям. P. sofiense можно встретить в обоих типах почв. (Для видов, растущих только в одном типе почвенной среды по pH, поддержание этого состояния кислотности или щелочности критически важно для успешного культивирования.) В пределах "засушливых островков" или микросред, разница в типе растительности, кислотности и непосредственной кислотности окружающих биотопов пахиподиумов представляется важным фактором, определяющим тип среды обитания.

pH почвы

Рапанариво и др. измерили уровень pH почвы в половине известных местообитаний эндемичных для Мадагаскара видов Pachypodium. Диапазон pH составляет приблизительно от 3,5 до 7. Pachypodium brevicaule, P. cactiples, P. densiflorum, P. eburneum и P. rosulatum предпочитают строго кислые почвы с уровнем pH от 3,5 до 5. Для P. lamerei и P. rutenbergianum подходят почвы от кислых до щелочных, с pH от 4,5 до 7. P. meridionale произрастает на почвах с нейтральным уровнем pH, равным 7. P. sofiense растет на известковых почвах, но также встречается и в кислых почвах с уровнем pH 4. P. lealii растет на гранитном основании в достаточно плодородной кислой почве.

Высота

На материковой Африке Pachypodium встречаются от уровня моря (для вида P. bispinosum) до высоты 1600 метров (для P. lealii). На Мадагаскаре ареал распространения примерно тот же: P. cactiples, P. geayi и P. rutenbergainum растут на уровне моря, а P. brevicaule достигает высоты 1900 метров, что практически является пределом высоты для этого рода.

Температура

Среднегодовые температурные режимы варьируются примерно от 13 °C (55 °F) для Pachypodium brevicaule, P. densiflorum и P. eburneum до 26,7 °C (81 °F) для видов P. decaryi, P. rutenbergainum и P. windsorii. В континентальной южной Африке экстремальные температуры колеблются от 10 °C (14 °F) в местах произрастания P. succulentum до 45 °C (113 °F) для P. bispinosum, P. lealii и P. namaquanum. Зимой в юго-восточных горных лугах Африки сохраняется вероятность выпадения снега. Важно отметить, что африканские виды Pachypodium обитают в условиях с более широкими температурными амплитудами, чем на Мадагаскаре. Там, в центральной части, откуда происходит большинство видов, иногда случаются заморозки. На одной метеостанции была зарегистрирована температура 2,6 °C (27 °F), а на другой – минимальная температура 6,3 °C (21 °F). В засушливых районах Мадагаскара максимальная зарегистрированная температура может достигать 40 °C (104 °F).

Осадки

Ежегодно в южной части африканского континента количество осадков варьируется от 75 мм для *Pachypodium namaquanum* до 800 мм для *P. saundersii*. Западное побережье Южной Африки и Намибии ежегодно получает менее 100 мм (3,94 дюйма), но туман, приносимый с Атлантического океана, играет значительную роль в поддержании растительного разнообразия. Мадагаскар, напротив, может получать от 344 мм (13,54 дюйма) в год в региональных местообитаниях *P. geayi*, *P. lamerei* и *P. meridionale* до 1985 мм (78,15 дюйма) для *P. baronii*, *P. rosulatum* и *P. rutenbergianum*. Эти более низкие показатели осадков характерны для колючих пустынь и сухих листопадных лесов Мадагаскара, в то время как более высокие – для (восточных) низинных тропических лесов. В режимах осадков для *Pachypodium* мало общего. Следовательно, режим осадков для конкретного вида *Pachypodium* зависит от местоположения его среды обитания по отношению к влиянию Атлантического и Индийского океанов, а также различных горных хребтов и открытых пространств южной континентальной Африки и острова Мадагаскар. Однако для всего рода *Pachypodium* характерна одна общая черта: все виды – это суккуленты, использующие свои стволы и шипы для выживания в сухом, ксерическом климате.

Количество сухих месяцев

Пахиподиум представляет собой сухую флору континентальной Африки и Мадагаскара. Этот род произрастает в регионах с продолжительными периодами засухи. Продолжительность этого периода может варьироваться от 5 месяцев у Pachypodium brevicaule до 10 и более месяцев у P. cactipes, P. geayi, P. lamerei и P. meridionale. Вероятно, значительную роль в формировании погодных условий, благоприятных для выпадения осадков, играют Атлантический и Индийский океаны. Также влияние гор может оказывать воздействие на локальные климатические условия, в которых растёт пахиподиум.

Эволюция пахиподия

Нет ископаемых останков пахиподиума, что исключает возможность анализа для определения общего предка и современных родственных связей между таксонами. Однако, определенные выводы о прошлой естественной истории пахиподиума можно сделать, изучая геологию самой местности. Геологическая история показывает, что пахиподиум и другие роды, такие как алоэ, Euphorbia, Cissus, Sesamothamnus, Kalanchoe и Adansonia, существовали до отделения Мадагаскара от континентальной Южной Африки. Например, пахиподиум и эти другие роды встречаются как на Мадагаскаре, так и на материке, что указывает на то, что их популяции когда-то были непрерывными в пределах ландшафта до разделения Гондваны примерно 66 миллионов лет назад в меловом периоде. Разнообразие пахиподиумов на Мадагаскаре, как отмечалось, является результатом ускоренной эволюции, происходящей в ксерических климатах и засушливых ландшафтах. Три фактора способствуют этому ускорению:

There are no fossil records of Pachypodium, a fact that does exclude analysis to determine common ancestry and current relationships between taxa. Yet certain conclusions can be drawn from the geology of the landscape itself to the past natural history of Pachypodium. Geological history demonstrates that Pachypodium and other genera like Aloe, Euphorbia, Cissus, Sesamothamnus, Kalanchoe, and Adansonia existed before the separation of Madagascar from continental Southern Africa. Pachypodium and these other genera, for instance, are represented on both Madagascar and the mainland, suggesting that their populations were once continuous within the landscape before the Gondwanaland continental separation about 66 million years ago in the Cretaceous period. The diversity of Pachypodium in Madagascar, as noted, is the result of accelerated evolution that occurs in xeric climates and dry landscapes. Three factors contribute to the acceleration:
In dry climates, the diversity of geology and topology is thought to have a greater effect upon plants than in areas with high rainfall. The broken geological formations of locally xeric landscapes tend to break up populations into smaller groups so that each group can initially interbreed but with time new genotypes, taxa, or species develop. Taxa develop specialized xeromorphoric structures at some architectural level for which the alliance "succulents" are a good example; and where dew and fog dripping spines are another example at the level of an organ. Therefore, the exceptional micro endemism (native or confined to a certain habitat) occur in Madagascar as a result of isolation of flora in very different climates, landscapes, or environments at an exceptionally small scale. Pachypodium have proven to be no different. The scale is so small that it is thought that, in some instances, the resolution of speciation of this flora is limited to just a single outcrop of granite, for instance. Efforts at maintaining possible habitats must be weighed with the potential for the economic development of the Malagasy people. Conservation may become a high priority, dependent upon an accurate catalogue of species and equally an understanding of the potential habitats of Pachypodium yet to be discovered in Madagascar.

В засушливых климатических условиях разнообразие геологии и топографии, как считается, оказывает большее влияние на растения, чем в районах с обильными осадками. Раздробленные геологические образования местных ксерических ландшафтов, как правило, разделяют популяции на более мелкие группы, позволяя им первоначально скрещиваться, но со временем развиваются новые генотипы, таксоны или виды. Таксоны развивают специализированные ксероморфные структуры на определенном архитектурном уровне, хорошим примером которых является союз "суккуленты"; а роса и туман, стекающие по колючкам, – еще один пример на уровне органа. Следовательно, исключительный микроэндемизм (природный или ограниченный определенной средой обитания) встречается на Мадагаскаре в результате изоляции флоры в очень разных климатических, ландшафтных или экологических условиях в исключительно малом масштабе. Пахиподиумы не являются исключением. Масштаб настолько мал, что предполагается, что в некоторых случаях разрешение видообразования этой флоры ограничено всего лишь одним выступом гранита, например. Усилия по сохранению возможных мест обитания должны быть сопоставлены с потенциалом экономического развития народа Мадагаскара. Охрана природы может стать приоритетной задачей, зависящей от точного каталога видов и понимания потенциальных мест обитания пахиподиумов, которые еще предстоит обнаружить на Мадагаскаре.