Рептилиоморфы: Кладограмма и Филогения

Введение

Клад рептилиеподобных животных

Reptiliomorpha (означающее «рептилиевидная форма»; в PhyloCode известен как Pan Amniota) — это клад, включающий амниот и тех тетрапод, которые имеют более недавнего общего предка с амниотами, чем с современными земноводными (лиссамфибиями). Он был определен Мишелем Лорином (2001) и Валлином и Лорином (2004) как крупнейший клад, включающий Homo sapiens, но не Ascaphus truei (хвостовая лягушка). Лорин и Рейс (2020) определили Pan Amniota как крупнейший полный клад, включающий Homo sapiens, но не Pipa pipa, Caecilia tentaculata и Siren lacertina. Альтернативное название «Anthracosauria» также часто используется для обозначения этой группы, но запутанно используется Бентоном и для более примитивной группы рептилиоморф (Embolomeri). Хотя антракозавры и/или эмболомеры предположительно являются рептилиоморфами, близкими к амниотам, некоторые недавние исследования либо сохраняют их в качестве земноводных, либо утверждают, что их взаимоотношения все еще неясны и, скорее всего, они являются стеблевыми тетраподами. Поскольку точное филогенетическое положение лиссамфибий внутри тетрапод остается неопределенным, также остается спорным, какие ископаемые тетраподы более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, и, следовательно, какие из них были рептилиоморфами в любом смысле этого слова. Две основные гипотезы происхождения лиссамфибий заключаются в том, что они являются потомками диссорофоидных темноспондилов или микрозаврических «лепоспондилов». Если первое (гипотеза темноспондилов) верно, то Reptiliomorpha включает все группы тетрапод, которые ближе к амниотам, чем к темноспондилам. К ним относятся диадектоморфы, сеймуриаморфы, большинство или все «лепоспондилы», гефиростегиды и, возможно, эмболомеры и хронозухии. Севе Содерберг впоследствии добавил Seymouriamorpha к своим Reptiliomorpha. Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Севе Содерберга о бифилетической амфибии и использовал название Anthracosauria для описания линии «лабиринтодонтов», из которой эволюционировали амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панчен взял имя Säve Söderbergh для этой группы как имеющее приоритет, но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрроллом (1988 и 2002) и Хилдебрандом и Гослоу (2001). Некоторые авторы, предпочитающие филогенетическую номенклатуру, используют Anthracosauria. В 1956 году Фридрих фон Хюне включил в Reptiliomorpha как земноводных, так и анапсидных рептилий. В него входили следующие отряды: Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria, Captorhinidia, Testudinata. Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринским кладом Lepospondyli, содержащим «антракозавров» (в строгом смысле, то есть Embolomeri), сеймуриаморфов, диадектоморфов и амниот. Однако, когда Reptiliomorpha рассматривается в линнеевской системе, ему присваивается ранг надотряда и включает только рептилиеподобных амфибий, а не их потомков-амниот. Несколько филогенетических исследований показывают, что амниоты и диадектоморфы имеют более недавнего общего предка с лепоспондилами, чем с сеймуриаморфами, Gephyrostegus и Embolomeri (например, Laurin и Reisz, 1997, 1999; Ruta, Coates и Quicke, 2003). Лепоспондилы — одна из групп тетрапод, которые предположительно являются предками современных земноводных; как таковые, их потенциально близкая связь с амниотами имеет важные последствия для содержания Reptiliomorpha. Предполагая, что лиссамфибии произошли не от лепоспондилов, а от другой группы тетрапод, например, от темноспондилов, это означало бы, что Lepospondyli принадлежали к Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), поскольку это сделало бы их более близкими родственниками амниот, чем лиссамфибий. С другой стороны, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов… Более глубокий череп позволял размещать глаза по бокам, в отличие от спинно расположенных глаз, обычно встречающихся у земноводных. Черепа группы обычно обнаруживаются с тонкими радиально расходящимися бороздками. Квадратная кость в задней части черепа имела глубокую слуховую выемку, вероятно, содержащую спиракулу, а не барабанную перепонку.

Reptiliomorpha (meaning reptile shaped; in PhyloCode known as Pan Amniota) is a clade containing the amniotes and those tetrapods that share a more recent common ancestor with amniotes than with living amphibians (lissamphibians). It was defined by Michel Laurin (2001) and Vallin and Laurin (2004) as the largest clade that includes Homo sapiens, but not Ascaphus truei (tailed frog). Laurin and Reisz (2020) defined Pan Amniota as the largest total clade containing Homo sapiens, but not Pipa pipa, Caecilia tentaculata, and Siren lacertina. An alternative name, "Anthracosauria", is also commonly used for the group, but is confusingly also used for a more primitive grade of reptiliomorphs (Embolomeri) by Benton. While both anthracosaurs and/or embolomeres are suggested to be reptiliomorphs closer to amniotes, some recent studies either retain them as amphibians or argue that their relationships are still ambiguous and are more likely to be stem tetrapods. As the exact phylogenetic position of Lissamphibia within Tetrapoda remains uncertain, it also remains controversial which fossil tetrapods are more closely related to amniotes than to lissamphibians, and thus, which ones of them were reptiliomorphs in any meaning of the word. The two major hypotheses for lissamphibian origins are that they are either descendants of dissorophoid temnospondyls or microsaurian "lepospondyls". If the former (the "temnospondyl hypothesis") is true, then Reptiliomorpha includes all tetrapod groups that are closer to amniotes than to temnospondyls. These include the diadectomorphs, seymouriamorphs, most or all "lepospondyls", gephyrostegids, and possibly the embolomeres and chroniosuchians. Säve Söderbergh subsequently added Seymouriamorpha to his Reptiliomorpha as well. Alfred Sherwood Romer rejected Säve Söderbergh's theory of a biphyletic amphibia and used the name Anthracosauria to describe the "labyrinthodont" lineage from which amniotes evolved. In 1970, the German paleontologist Alec Panchen took up Säve Söderbergh's name for this group as having priority, but Romer's terminology is still in use, e. g. by Carroll (1988 and 2002) and by Hildebrand & Goslow (2001). Some writers preferring phylogenetic nomenclature use Anthracosauria. In 1956, Friedrich von Huene included both amphibians and anapsid reptiles in the Reptiliomorpha. This included the following orders: Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria, Captorhinidia, Testudinata. Michael Benton (2000, 2004) made it the sister clade to Lepospondyli, containing "anthracosaurs" (in the strict sense, i. e. Embolomeri), seymouriamorphs, diadectomorphs and amniotes. However, when considered in a Linnean framework, Reptiliomorpha is given the rank of superorder and includes only reptile like amphibians, not their amniote descendants. Several phylogenetic studies indicate that amniotes and diadectomorphs share a more recent common ancestor with lepospondyls than with seymouriamorphs, Gephyrostegus and Embolomeri (e. g. Laurin and Reisz, 1997, 1999; Ruta, Coates and Quicke, 2003;). Lepospondyls are one of the groups of tetrapods suggested to be ancestors of living amphibians; as such, their potential close relationship to amniotes has important implications for the content of Reptiliomorpha. Assuming that lissamphibians aren't descended from lepospondyls but from a different group of tetrapods, e. g. from temnospondyls, it would mean that Lepospondyli belonged to Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), as it would make them more closely related to amniotes than to lissamphibians. On the other hand, if lissamphibians are descended from lepospondyls,). The deeper skull allowed for laterally placed eyes, contrary to the dorsally placed eyes commonly found in amphibians. The skulls of the group are usually found with fine radiating grooves. The quadrate bone in the back of the skull held a deep otic notch, likely holding a spiracle rather than a tympanum.

Посткраниальный скелет

Позвонки имели типичное многоэлементное строение, характерное для лабиринтодонтов. Согласно Бенттону, у позвонков "антракозавров" (т.е. Embolomeri) интерцентр и плевроцентр могут быть примерно одинакового размера, тогда как у позвонков сеймуриоморфов плевроцентр является доминирующим элементом, а интерцентр редуцирован до небольшого клина. Интерцентр подвергается дальнейшему уменьшению в позвонках амниот, где он становится тонкой пластиной или полностью исчезает. В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было умеренно глубоким, а не плоским, а конечности хорошо развиты и окостенели, что указывает на преимущественно наземный образ жизни, за исключением вторичноводных групп. На каждой конечности было пять пальцев, что характерно и для их амниотических потомков. Однако у них отсутствовала рептилийная кость лодыжки, позволяющая использовать конечности в качестве рычагов для передвижения, а не только для удержания.

Физиология

Общая конституция была массивной во всех проявлениях, хотя в остальном очень напоминала ранних рептилий. Кожа, по крайней мере, у более продвинутых форм, вероятно, имела водонепроницаемый эпидермальный роговой покров, подобный тому, что наблюдается у современных рептилий, хотя роговых когтей у них не было. У хронозухиан и некоторых сеймуриаморфов, таких как Дискозаврискус, дермальные чешуи обнаружены в постметаморфных экземплярах, что указывает на то, что они могли иметь "бугристую", если не чешуйчатую, поверхность. У рептилиоморфных антракозавров развились небольшие, почти округлые кератиновые чешуи, их амниотические потомки покрыли ими почти всё тело, а также сформировали кератиновые когти. И чешуи, и когти делали кожное дыхание и впитывание воды невозможными, заставляя их дышать через рот и ноздри и пить воду ртом. Сеймуриаморфы размножались подобно амфибиям, откладывая водные яйца, из которых вылуплялись личинки (головастики) с внешними жабрами; способ размножения других тетрапод, традиционно относимых к Рептилиоморфам, неизвестен.

Ранние рептиломорфы

В течение карбона и пермского периодов некоторые тетраподы начали эволюционировать в сторону рептильного состояния. Некоторые из этих четвероногих (например, *Archeria*, *Eogyrinus*) были вытянутыми, похожими на угрей водными формами с редуцированными конечностями, в то время как другие (например, *Seymouria*, *Solenodonsaurus*, *Diadectes*, *Limnoscelis*) были настолько похожи на рептилий, что до недавнего времени фактически считались истинными рептилиями, и, вероятно, современному наблюдателю они показались бы крупными или средними, коренастыми ящерицами. Однако несколько групп оставались водными или полуводными. Некоторые хронозухии имели строение и, предположительно, образ жизни современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодилов, будучи речными хищниками. В то время как другие хронозухии обладали удлиненными телами, напоминающими тела тритонов или угрей. Двумя наиболее адаптированными к наземному образу жизни группами были среднеразмерные насекомоядные или плотоядные сеймуриаморфы и преимущественно травоядные диадектоморфы, включавшие множество крупных форм. Последняя группа, согласно большинству анализов, является ближайшими родственниками амниот.

От яиц водных к яицам наземных

Их наземный образ жизни, в сочетании с необходимостью возвращаться в воду для откладки яиц, из которых вылуплялись личинки (головастики), привел к стремлению избавиться от личиночной стадии и водных яиц. Возможными причинами могли быть конкуренция за нерестилища, освоение более сухих местообитаний с ограниченным доступом к открытой воде или избежание поедания головастиков рыбами – проблема, которая до сих пор актуальна для современных земноводных. Какова бы ни была причина, это стремление привело к внутреннему оплодотворению и прямому развитию (завершению стадии головастика внутри яйца). Яркий пример можно увидеть у семейства лягушек Leptodactylidae, которое демонстрирует большое разнообразие репродуктивных стратегий, включая пенные гнезда, наземных головастиков, не питающихся в водной среде, и прямое развитие. Диадектоморфы, будучи в целом крупными животными, имели соответственно крупные яйца, не способные выжить на суше. Полностью наземный образ жизни стал возможен с развитием амниотического яйца, в котором ряд мембранных мешков защищает эмбрион и обеспечивает газообмен между яйцом и окружающей средой. Вероятно, первым эволюционировал аллантоис – мешок, развивающийся из кишечника/желточного мешка. Этот мешок служит для накопления азотистых отходов (мочевины) эмбриона в процессе развития, предотвращая его отравление. У современных земноводных аллантоис очень мал. Позже сформировались амнион, окружающий непосредственно плод, и хорион, охватывающий амнион, аллантоис и желточный мешок.

Происхождение амниотов

Точное местоположение границы между рептилиеподобными амфибиями (неамниотическими рептилиоморфами) и амниотами, вероятно, никогда не будет установлено, поскольку репродуктивные структуры, участвующие в этом процессе, плохо сохраняются в ископаемом виде. Однако различные мелкие, продвинутые рептилиоморфы были предложены в качестве первых истинных амниот, включая Соленодонсавра, Касинерию и Вестлотиану. Эти небольшие животные откладывали яйца диаметром 1 см или меньше. Маленькие яйца имели достаточно большое отношение площади поверхности к объему, чтобы развиваться на суше без активного участия амниона и хориона в газообмене, что подготовило почву для эволюции истинных амниотических яиц. Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились уже в среднемиссиссипскую субэпоху, неамниотические (или амфибии) рептилиоморфные линии сосуществовали со своими амниотическими потомками на протяжении многих миллионов лет. К середине перми неамниотические наземные формы вымерли, но несколько водных неамниотических групп продолжали существовать до конца перми, а в случае хрониосухиев – пережили массовое пермское вымирание, чтобы вымереть уже до конца триаса. Тем временем, единственный наиболее успешный дочерний клад рептилиоморфов, амниоты, продолжал процветать и эволюционировать в поразительное разнообразие четвероногих, включая млекопитающих, рептилий и птиц.