Стадия До́вер: Альтернативное развитие нематод и механизмы выживания.

Введение

Дауэр (нем. "", англ. "the enduring", "the duration" в значении "продолжительность времени") описывает альтернативную стадию развития нематод, особенно рабдитид, включая Caenorhabditis elegans, при которой личинка переходит в состояние покоя и способна выживать в неблагоприятных условиях. Поскольку вход в стадию дауэр зависит от факторов окружающей среды, она является классическим и хорошо изученным примером полифенизма. У различных видов нематод это состояние может называться по-разному – диапауза или гипобиоз, однако, поскольку нематода C. elegans является наиболее изученным видом, термин «стадия дауэр» или «дауэр-личинки» становится общепринятым при описании этого состояния у других свободноживущих нематод. Стадия дауэр также считается эквивалентной инфекционной стадии личинок паразитических нематод. Как впервые предположил Э. Маупас в 1899–1900 годах, все нематоды проходят пять стадий развития, разделенных четырьмя линьками. Дауэр-личинки широко изучаются биологами благодаря их способности выживать в суровых условиях и жить в течение длительного времени. Например, дауэр-личинки C. elegans могут выживать до четырех месяцев, что значительно превышает их среднюю продолжительность жизни – около трех недель при нормальном репродуктивном развитии. Два гена, необходимых для формирования дауэр, – daf 2 и daf 23. Формирование дауэр у C. elegans требует ядерного рецептора DAF 12 и транскрипционного фактора DAF 16. В благоприятных условиях DAF 12 активируется стероидным гормоном – дафахроновой кислотой, вырабатываемой цитохромом p450 DAF 9. Синтия Кенион и ее коллеги показали, что DAF 9 и DAF 12 необходимы для увеличения продолжительности жизни у животных с удаленными половыми линиями. Кенион также продемонстрировала, что хотя ген daf 16 необходим для увеличения продолжительности жизни у C. elegans, этот эффект можно отделить от остановки роста в стадии дауэр. Увеличение продолжительности жизни связано с повышением устойчивости к стрессу. Характерной особенностью стадии дауэр являются хорошо выраженные крылья (але), которые могут играть роль при входе (L1) и выходе (преимагинальная стадия или L4 у C. elegans) из стадии дауэр. Дауэр-личинки обычно неподвижны, но могут реагировать на прикосновения или вибрации. Они способны вставать на хвост, извиваясь телом в воздухе, и прикрепляться к проходящим животным, особенно к насекомым, что позволяет им перемещаться к новым источникам пищи. Например, дауэр-личинки рабдитид часто встречаются параллельными рядами под надкрыльями навозников, которые переносят их к свежим запасам навоза.

Dauer (German "", English "the enduring", "the duration" in the meaning of "a length of time",) describes an alternative developmental stage of nematode worms, particularly rhabditids including Caenorhabditis elegans, whereby the larva goes into a type of stasis and can survive harsh conditions. Since the entrance of the dauer stage is dependent on environmental cues, it represents a classic and well studied example of polyphenism. The dauer state is given other names in the various types of nematodes such as ‘diapause’ or ‘hypobiosis’, but since the C. elegans nematode has become the most studied nematode, the term ‘dauer stage’ or 'dauer larvae' is becoming universally recognised when referring to this state in other free living nematodes. The dauer stage is also considered to be equivalent to the infective stage of parasitic nematode larvae. As E. Maupas first proposed in 1899 1900, all nematodes have five stages separated by four moults. Dauer larvae are extensively studied by biologists because of their ability to survive harsh environments and live for extended periods of time. For example, C. elegans dauer larvae can survive up to four months, much longer than their average lifespan of about three weeks during normal reproductive development. Two genes that are essential for dauer formation are daf 2 and daf 23. Dauer formation in C. elegans requires a nuclear receptor DAF 12 and a forkhead transcription factor DAF 16. In favorable environments, DAF 12 is activated by a steroid hormone, called dafachronic acid, produced by the cytochrome p450, DAF 9. DAF 9 and DAF 12 have been implicated by Cynthia Kenyon and colleagues as being required for extended longevity seen in animals that lack germlines. Kenyon showed that, although the daf 16 gene is required for life extension in C. elegans, the life extension effect can be uncoupled from dauer growth arrest. The lifespan increase was shown to be associated with an increase in stress resistance. A characteristic of the dauer stage is the pronounced alae which may be implicated in the entering (L1) and exiting (pre adult or L4 in C. elegans) of the dauer stage. Dauer larvae generally remain motionless, but can react to touch or vibrations. They can stand on their tails, waving their bodies in the air, and attach themselves to any passing animals, particularly insects, enabling them to travel to new food sources. For example, dauer larvae of rhabditids are often found in parallel rows under the elytra of dung beetles, which transport them to fresh supplies of dung.