Нематода құрттарының «dauer» сатысы – қатал жағдайларда тіршілікке бейімделген, дамудың ерекше кезеңі. Полифенизмнің мысалы, генетикалық зерттеулерде маңызды.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Dauer (неміс тілінде "", ағылшын тілінде "тұрақты", "ұзақ мерзім" мағынасында) – нематод құрттарының, әсіресе рабдидтердің, соның ішінде Caenorhabditis elegans, дамуының балама сатысын сипаттайды. Бұл кезде личинка белгілі бір демалыс күйіне енеді және қатал жағдайларда тірі қалуға қабілетті. Дауэр сатысына кірудің себебі қоршаған ортаның факторлары болғандықтан, бұл полифенизмнің классикалық және жақсы зерттелген мысалы болып табылады. Дауэр күйіне «диапауза» немесе «гипобиоз» сияқты басқа да атаулар беріледі, бірақ C. elegans нематоды ең көп зерттелген нематод болғандықтан, «дауэр сатысы» немесе «дауэр личинкалары» термині басқа да еркін тіршілік ететін нематодтарда осы күйді атау үшін кеңінен қолданылады. Дауэр сатысы паразиттік нематод личинкаларының жұқпалы сатысына теңесіп саналады. Е. Маупас алғаш рет 1899-1900 жылдары ұсынғандай, барлық нематодтар төрт молттанумен бөлінген бес сатыздан өтеді. Дауэр личинкаларын биологтар олардың қатал ортада тірі қалу және ұзақ өмір сүру қабілеттері үшін жан-жақты зерттейді. Мысалы, C. elegans дауэр личинкалары төрт айға дейін тірі қалуы мүмкін, бұл олардың қалыпты репродуктивтік даму кезіндегі шамамен үш апталық орташа өмір сүру мерзімінен әлдеқайда ұзақ. Дауэрдің қалыптасуына қажетті екі ген – daf 2 және daf 23. C. elegans-та дауэрдің қалыптасуы үшін ядролық рецептор DAF 12 және спираль тәрізді транскрипциялық фактор DAF 16 қажет. Қолайлы жағдайда DAF 12 цитохром p450 ферменті DAF 9 арқылы өндірілетін дафахроникалық қышқыл деп аталатын стероидтық гормонмен белсендіріледі. Синтия Кенион және оның әріптестері DAF 9 және DAF 12 гендерінің жоқтығынан туындаған ұзақ өмір сүру үшін қажетті екенін анықтады. Кенион көрсеткендей, C. elegans-та өмірді ұзарту үшін daf 16 гені қажет болғанымен, өмірді ұзарту әсерін дауэрдің өсуін тоқтатудан ажыратуға болады. Өмір сүру ұзақтығының артуы стреске төзімділіктің жоғарылауымен байланысты екені дәлелденді. Дауэр сатысының ерекшелігі – айқын дамыған алалары, олар дауэр сатысына кіру (L1) және шығу (C. elegans-та ересекке дейінгі немесе L4) кезінде қатысуы мүмкін. Дауэр личинкалары көбінесе қозғалмайды, бірақ тиюге немесе дірілге жауап береді. Олар құйрықтарымен тік тұрып, денелерін ауада шайқап, әсіресе жәндіктер сияқты кез келген өтетін жануарларға жабысып, жаңа тамақ көздеріне жете алады. Мысалы, рабдидтердің дауэр личинкалары көбінесе тыңайтқыш қоңыздардың қанат жапқыштарының астында қатарлап табылады, олар оларды тыңайтқыштың жаңа қоймаларына тасымалдайды.
Dauer (German "", English "the enduring", "the duration" in the meaning of "a length of time",) describes an alternative developmental stage of nematode worms, particularly rhabditids including Caenorhabditis elegans, whereby the larva goes into a type of stasis and can survive harsh conditions. Since the entrance of the dauer stage is dependent on environmental cues, it represents a classic and well studied example of polyphenism. The dauer state is given other names in the various types of nematodes such as ‘diapause’ or ‘hypobiosis’, but since the C. elegans nematode has become the most studied nematode, the term ‘dauer stage’ or 'dauer larvae' is becoming universally recognised when referring to this state in other free living nematodes. The dauer stage is also considered to be equivalent to the infective stage of parasitic nematode larvae. As E. Maupas first proposed in 1899 1900, all nematodes have five stages separated by four moults. Dauer larvae are extensively studied by biologists because of their ability to survive harsh environments and live for extended periods of time. For example, C. elegans dauer larvae can survive up to four months, much longer than their average lifespan of about three weeks during normal reproductive development. Two genes that are essential for dauer formation are daf 2 and daf 23. Dauer formation in C. elegans requires a nuclear receptor DAF 12 and a forkhead transcription factor DAF 16. In favorable environments, DAF 12 is activated by a steroid hormone, called dafachronic acid, produced by the cytochrome p450, DAF 9. DAF 9 and DAF 12 have been implicated by Cynthia Kenyon and colleagues as being required for extended longevity seen in animals that lack germlines. Kenyon showed that, although the daf 16 gene is required for life extension in C. elegans, the life extension effect can be uncoupled from dauer growth arrest. The lifespan increase was shown to be associated with an increase in stress resistance. A characteristic of the dauer stage is the pronounced alae which may be implicated in the entering (L1) and exiting (pre adult or L4 in C. elegans) of the dauer stage. Dauer larvae generally remain motionless, but can react to touch or vibrations. They can stand on their tails, waving their bodies in the air, and attach themselves to any passing animals, particularly insects, enabling them to travel to new food sources. For example, dauer larvae of rhabditids are often found in parallel rows under the elytra of dung beetles, which transport them to fresh supplies of dung.