Введение
Вымершее семейство тетрапод
Diadectidae — вымершее семейство ранних тетрапод, обитавших на территории современной Северной Америки и Европы в позднем карбоне и раннем перме, а также в Азии в позднем перме. Они были первыми травоядными тетраподами и первыми полностью наземными животными, достигшими крупных размеров. Отпечатки следов указывают на то, что диадектиды передвигались в выпрямленной позе. Они первыми начали использовать растительную пищу в наземных пищевых цепях, что делает их появление важным этапом в эволюции позвоночных и развитии наземных экосистем. Наиболее известным и крупным представителем семейства является Diadectes — коренастое животное, достигавшее максимальной длины в несколько метров. Известны также несколько других родов и разнообразные фрагментарные ископаемые останки. Хотя хорошо известные роды, такие как Diadectes, впервые появляются в позднем пенсильванском возрасте, фрагментарные остатки, предположительно принадлежащие диадектидам, найдены в гораздо более древних отложениях, в том числе фрагмент нижней челюсти из миссисипских слоев Теннесси.
Описание
Диадектиды обладали крупным телом с относительно короткими конечностями. Реберная клетка имела бочкообразную форму, чтобы вместить большой пищеварительный тракт, необходимый для переваривания целлюлозы в растениях. Черепа диадектидов были широкими и глубокими с притуплёнными мордами. Внутренние ноздри (отверстия для ноздрей) также были короткими. В 1907 году палеонтолог Э. К. Кейс сравнил диадектидов с черепахами, отметив их большие плечевые пояса, короткие, сильные конечности и крепкий череп. Кейс описал их как "неповоротливых, медлительных, безобидных травоядных рептилий, облачённых в панцирь из пластин для защиты от свирепых плотоядных пеликозавров". Диадектиды имели гетеродонтное одонтологическое строение, то есть их зубы различались по форме вдоль челюстей. Зубы были широкими и несли множество бугорков или выступов, что указывает на то, что диадектиды питались жёсткой растительностью. Некоторые зубы имели форму листьев и были латерально сжаты, что является ещё одним признаком способности диадектидов измельчать растительный материал. Передние зубы нижней челюсти выступали вперёд. Диадектиды, вероятно, обладали сильными жевательными мышцами для переработки растительного материала; расположение челюстных суставов выше или ниже уровня окклюзионной плоскости (плоскости смыкания зубов) давало бы челюстям диадектидов механическое преимущество. Сами суставы обеспечивали челюстям сложный диапазон движений, подходящий для потребления растений. Большие отверстия и полости в черепе, называемые аддукторными камерами и височными ямками, предоставляли место для крупных мышц, закрывающих челюсть.
История исследования
Первым диадектидом, который был описан, был *Diadectes*. Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп назвал род в 1878 году на основе нескольких позвонков и зубов из раннего пермского периода Техаса. Коуп учредил семейство Diadectidae в 1880 году, включив в него *Diadectes* и *Empedocles* – род, названный им два года ранее. *Nothodon*, названный соперником Коупа, Отниэлем Чарльзом Маршем в 1878 году, вскоре был отнесён к этому семейству. Коуп описал несколько других диадектидов, в том числе *Helodectes* в 1880 году, *Chilonyx* и *Empedias* в 1883 году, и *Bolbodon* в 1896 году. Палеонтолог Э. К. Кейс назвал четыре других рода диадектидов: *Desmatodon* в 1908 году, *Diasparactus* в 1910 году, *Diadectoides* в 1911 году и *Animasaura* совместно с палеонтологом Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном в 1912 году. Кейс и Уиллистон считали *Nothodon* Марша и *Bolbodon* Коупа синонимами *Diadectes*. Марш назвал *Nothodon* в *American Journal of Science* всего на пять дней раньше, чем Коуп описал *Diadectes* в *Proceedings of the American Philosophical Society*. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры, название *Nothodon* имело бы приоритет над *Diadectes*, но поскольку название *Diadectes* используется с тех пор, как Кейс и Уиллистон впервые приравняли эти роды, *Diadectes* остаётся общепринятым названием. Четвёртый род, *Ambedus*, был назван в 2004 году по образцам из раннего пермского периода Огайо. Диадектиды также известны из Германии. *Phanerosaurus* был описан по нескольким позвонкам вблизи Цвиккау немецким палеонтологом Кристианом Эрихом Германном фон Майером в 1860 году, но как диадектид он был признан только в 1925 году. Второй вид *Phanerosaurus* был идентифицирован по некоторым позвонкам и фрагменту черепа в 1882 году и получил собственный род, *Stephanospondylus*, в 1905 году. В 1998 году был описан новый вид *Diadectes* – *D. absitus* – из песчаникового карьера Бромаккер в формации Тамбах в Тюрингском лесу центральной Германии. Новый род диадектидов, *Orobates*, также был назван по образцам из карьера Бромаккер в 2004 году. В 2015 году известный географический ареал диадектидов был расширен благодаря описанию нового рода и вида диадектидов из Китая – *Alveusdectes fenestralis*. *Alveusdectes* также является самым молодым из известных диадектидов, на 16 миллионов лет моложе, происходящим из слоя позднепермского образования Шаншихези, возраст которого оценивается примерно в 256 миллионов лет.
Классификация
Диадектиды долгое время считались близкими родственниками амниот, тетрапод, откладывающих яйца на суше или сохраняющих оплодотворенное яйцо внутри матери. В 1987 году палеонтолог Д. М. С. Уотсон отнес семейство к более крупной группе Диадектоморфы, которая включает в себя другое семейство крупнотелых диадектоморф, Limnoscelidae, а также монотипическое семейство диадектоморф Tseajaiidae, представленное родом Tseajaia. На протяжении двадцатого века амниоты и диадектоморфы часто объединяли вместе под старым названием Котилозавры, которое изначально использовалось для наиболее базальной группы, считавшейся тогда рептилиями. В начале века многие палеонтологи рассматривали диадектид, наряду с другими котилозаврами (такими как плакодонты), как близких родственников черепах. В современных исследованиях ранней филогенезы тетрапод Cotylosauria больше не признается, а Diadectomorpha рассматривается как сестринская группа Amniota. Однако, хотя большинство анализов сейчас помещают диадектид за пределы Amniota, некоторые исследования показали, что они являются истинными амниотами. Большинство филогенетических исследований трех семейств диадектоморф – Diadectidae, Limnoscelidae и Tseajaiidae – выявили, что диадектиды и лимноскелиды более тесно связаны друг с другом, чем с Tseajaia. Иными словами, Diadectidae и Limnoscelidae образуют клад внутри Diadectomorpha, а Tseajaia исключена из этого клада. В филогенетическом анализе 2010 года Diadectidae сформировали клад, характеризующийся широкими щечными зубами с куспидами с обеих сторон. В отличие от предыдущих исследований, было установлено, что они более тесно связаны с Tseajaiidae, чем с Limnoscelidae. Семейство было определено как Diadectes и все таксоны, имеющие более недавнего общего предка с Diadectes, чем с Tseajaia. Ниже представлена модифицированная кладограмма, основанная на анализе 2010 года: Те же результаты были получены в анализе 2010 года. В ходе исследования были выделены два новых рода для включения D. abstus и D. sanmiguelensis. D. sanmiguelensis, более базальная из двух форм, была помещена в новый род "Oradectes". D. abstus был переименован в "Silvadectes".
Эволюционная история
Диадектиды были одними из первых четвероногих, или четырёхногих позвоночных, достигших крупных размеров. Диадектиды впервые появляются в позднем карбоне с родом *Desmatodon*, однако недавно обнаруженные кости из Теннесси указывают на то, что они могли появиться ещё раньше, в раннем карбоне. Они пережили небольшую эволюционную радиацию в позднем карбоне и раннем перме, диверсифицировавшись до тринадцати видов и превзойдя по численности других диадектоморфов, таких как лимноскелиды. Эта радиация, вероятно, была вызвана расширением диадектидов в новую травоядную экологическую нишу, которая ранее оставалась незаполненной. Диадектиды имели гораздо более широкое географическое распространение, чем их родственники: в то время как ареал лимноскелид ограничен частями Северной Америки, а *Tseajaia* – только юго-западными Соединёнными Штатами, диадектиды обитали в Северной Америке, Европе и Азии. Несмотря на сходство с амниотами, пястные кости диадектидов слабо окостенели и слабо соединены между собой. Пальцы стопы соединяются только с четвёртой дистальной пястной костью, обеспечивая широкий диапазон движений. Эта гибкость позволяла диадектидам поворачивать стопы вперёд при ходьбе, увеличивая силу при отталкивании. Стопы также могли располагаться ближе к средней линии тела, что придавало диадектидам более прямую осанку. Тесное расположение следов, приписываемых более продвинутым диадектидам, свидетельствует о том, что животные держали стопы почти под телом, что обеспечивало им более эффективную походку и в некоторой степени напоминало походку млекопитающих, а не расставленную позу земноводных и большинства рептилий.
Общие ссылки
Кэрролл, Р. Л. (1988). Палеонтология позвоночных и эволюция. WH Freeman and Company, Нью-Йорк.