Құрылған тетраподтардың жойылған Diadectidae тұқымдасы
Diadectidae
Қаңқабас тұқымдастары – жоғары карбон және перм кезеңдерінде өмір сүрген, алғашқы өсімдікқоректі және ірі құрлықтағы төрт аяқты жануарлар. Палеонтологиялық жаңалықтар!
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрылысы жойылған тетраподтар тұқымы
Extinct family of tetrapods
Диадектидтер – қазіргі Солтүстік Америка және Еуропа аумағында Карбон кезеңінің соңында және Перм кезеңінің басында, ал Азияда Перм кезеңінің соңында өмір сүрген ерте тетраподтар тұқымы. Олар өсімдіктермен қоректенетін алғашқы тетраподтар және толыққанды құрлықта тіршілік ететін, ірі денеге ие болған алғашқы жануарлар. Іздер көрсеткендей, диадектидтер тік қалыпта жүрген. Олар құрлықтағы азық тізбегінде өсімдік материалдарын алғаш рет пайдаланған, олардың пайда болуы омыртқалылар эволюциясының және құрлықтағы экожүйелердің дамуының маңызды кезеңі болды. Тұқымның ең белгілі және ірі өкілі – Диадект, бірнеше метрге дейін жететін ауыр денелі жануар. Басқа да бірнеше туыстар мен түрлі бөлшектеген қазба қалдықтары белгілі. Диадект сияқты жақсы танылған туыстар алғаш рет Пенсильвания кезеңінің соңында пайда болғанымен, мүмкін диадектидтердің бөлшектері одан да ертерек шөгінділерден табылды, соның ішінде Теннесси штатының Миссисипп қабаттарынан табылған төменгі жақ сүйегінің бір бөлігі де солардың қатарында.
Diadectidae is an extinct family of early tetrapods that lived in what is now North America and Europe during the Late Carboniferous and Early Permian, and in Asia during the Late Permian. They were the first herbivorous tetrapods, and also the first fully terrestrial animals to attain large sizes. Footprints indicate that diadectids walked with an erect posture. They were the first to exploit plant material in terrestrial food chains, making their appearance an important stage in both vertebrate evolution and the development of terrestrial ecosystems. The best known and largest representative of the family is Diadectes, a heavily built animal that attained a maximum length of several metres. Several other genera and various fragmentary fossil remains are also known. Although well known genera like Diadectes first appear in the Late Pennsylvanian, fragmentary remains of possible diadectids are known from much earlier deposits, including a piece of lower jaw found in Mississippian strata from Tennessee.
Сипаттама
Диадектидтердің денелері үлкен, ал аяқтары салыстырмалы түрде қысқа. Қабырға қаптамасы, өсімдіктердегі целлюлозаны қорытуға қажетті үлкен ас қорыту жолына орын беру үшін домалақ пішіндес. Диадектидтердің бас сүйектері кең және терең, мұрындары дөңгелек келген. Ішкі мұрын тесіктері де қысқа. Палеонтолог Э.К. Кейс 1907 жылы диадектидтерді тасбақалармен салыстырып, олардың үлкен кеуде белдеулері, қысқа, күшті аяқтары және берік бас сүйектеріне назар салған. Кейс оларды "жақсы мінезді, баяу, зиянсыз шөп жейтін бауырымен жорғалаушылар, өсімдіктерден қорғану үшін қабықшамен жабылған" деп сипаттаған. Диадектидтердің тістері гетеродонт, яғни олардың тістері жақтарының бойымен пішін жағынан әртүрлі. Тістері кең және көп қырлы немесе өскірлерге ие, бұл диадектидтердің қатаң өсімдіктерді жегенін көрсетеді. Кейбір тістері жапырақ сияқты және бүйірден қысылған, бұл диадектидтердің өсімдік материалдарын ұсата алатынын көрсетеді. Төменгі жақтың алдыңғы тістері алға қарай иілген. Диадектидтерде өсімдік материалдарын өңдеу үшін күшті жақ бұлшық еттері болған; жақ буынының окклюзиялық жазықтықтан (тістер бірігіп тұратын жазықтықтан) жоғары немесе төмен орналасуы диадектидтердің жақтарына механикалық артықшылық берген. Буындардың өзі жаққа өсімдіктерді жеуге қолайлы күрделі қозғалыс диапазонын сыйлаған. Бас сүйегіндегі үлкен тесіктер мен қуыстар, атап айтқанда, адуктор камералары мен уақытша тесіктер, жақ бұлшықтарының жұмыс істеуіне орын берген.
Diadectids have large bodies with relatively short limbs. The rib cage is barrel shaped to accommodate a large digestive tract necessary for the digestion of cellulose in plants. The skulls of diadectids are wide and deep with blunt snouts. The internal nares (holes for the nostrils) are also short. Paleontologist E. C. Case compared diadectids to turtles in 1907, noting their large pectoral girdles, short, strong limbs, and robust skulls. Case described them as "lowly, sluggish, inoffensive herbivorous reptiles, clad in an armor of plate to protect them from the fiercely carnivorous pelycosaurs." Diadectids have a heterodont dentition, meaning that their teeth vary in shape along the length of the jaws. The teeth are wide and bear many cusps or projections, an indication that diadectids ate tough plants. Some teeth are leaf shaped and laterally compressed, another indication that diadectids were able to shred plant material. The procumbent front teeth of the lower jaw project forward. Diadectids likely had strong jaw muscles for processing plant material; the placement of the jaw joints above or below the level of the occlusal plane (the plane at which the teeth come together) would have given diadectid jaws mechanical advantage. The joints themselves give the jaws a complex range of movement suitable for consuming plants. Large holes and cavities in the skull called adductor chambers and temporal openings would have provided room for large jaw closing muscles.
Зерттеу тарихы
Алғашқы диадектидті сипаттаған – Диадекті. Америкалық палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп 1878 жылы Техас штатының ерте перм кезеңіне жататын бірнеше омыртқа мен тістер негізінде осы туысқа ат қойды. Коуп 1880 жылы Диадектілер және Эмпедокльдерді қамтитын Диадектидтер тұқымдасын құрды, ол бұл туысқа екі жыл бұрын ат қойған болатын. Коуптың қарсыласы Отниел Чарльз Марш 1878 жылы атаған Нотходон тұқымдасы да көп ұзамай осы отбасыға енгізілді. Коуп тағы бірнеше диадектидтерді атады, оның ішінде 1880 жылы Хелодектес, 1883 жылы Хилоникс және Эмпедиас, ал 1896 жылы Болбодон. Палеонтолог Э. К. Кейс тағы төрт диадектидті атады: 1908 жылы Десматодон, 1910 жылы Диаспарактус, 1911 жылы Диадектоидтер және 1912 жылы палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистонмен бірге Анимазавр. Кейс пен Уиллистон Марштың Нотходонын және Коуптың Болбодонын Диадектінің синонимі деп есептеді. Марш Америка ғылыми журналында Нотходонды Коуптың Америка философиялық қоғамының баяндамаларында Диадектіні сипаттағаннан бес күн бұрын атады. Халықаралық зоологиялық номенклатура кодексінің ережелеріне сәйкес, Нотходон атауы Диадектіге қарағанда басымдыққа ие болар еді, бірақ Диадекті атауы Кейс пен Уиллистон алғаш рет туыстарды синонимдегеннен бері қолданылып келеді, сондықтан Диадекті қабылданған атау болып қалады. Төртінші туыс, Амбедус, 2004 жылы Огайо штатының ерте перм кезеңінен табылған. Диадектидтер Германиядан да белгілі. Фенерозаврды 1860 жылы Цвиккау маңындағы бірнеше омыртқадан неміс палеонтологы Кристиан Эрих Герман фон Мейер сипаттаған, бірақ ол 1925 жылға дейін диадектид ретінде танылмады. 1882 жылы бірнеше омыртқа мен сынық бас сүйегінен Фенерозаврдың екінші түрі анықталды, ал 1905 жылы оған өз туысы – Стефаноспондилус берілді. 1998 жылы Германияның орталық бөлігіндегі Тюрингия орманында орналасқан Тамбах формациясының Бромакер құмтас карьерінен Диадектінің жаңа түрі – D. absitus сипатталды. 2004 жылы Бромакер карьерінен Оробат деп аталатын диадектидтің жаңа туысы да аталды. 2015 жылы диадектидтердің белгілі географиялық ареалы Қытайдан табылған Alveusdectes fenestralis диадектидінің жаңа туысы мен түрін сипаттау арқылы кеңейтілді. Алвеусдекст 16 миллион жылға дейін ең жас диадектид болып табылады, ол шамамен 256 миллион жыл бұрын пайда болған Шангшихези формациясының бір бөлігінен шыққан.
The first diadectid to be described was Diadectes. American paleontologist Edward Drinker Cope named the genus in 1878 on the basis of several vertebrae and teeth from the Early Permian of Texas. Cope erected the family Diadectidae in 1880 to include Diadectes and Empedocles, a genus he named two years earlier. Nothodon, named by Cope's rival Othniel Charles Marsh in 1878, was soon placed in the family. Cope named several other diadectids, including Helodectes in 1880, Chilonyx and Empedias in 1883, and Bolbodon in 1896. Paleontologist E. C. Case named four other diadectids: Desmatodon in 1908, Diasparactus in 1910, Diadectoides in 1911, and Animasaurus along with paleontologist Samuel Wendell Williston in 1912. Case and Williston considered Marsh's Nothodon and Cope's Bolbodon to be synonymous with Diadectes. Marsh named Nothodon in the American Journal of Science only five days before Cope described Diadectes in Proceedings of the American Philosophical Society. Under rules of the International Code of Zoological Nomenclature, the name Nothodon would have priority over Diadectes, but because the name Diadectes has been in use since Case and Williston first synonymized the genera, Diadectes remains the accepted name. A fourth genus, Ambedus, was named in 2004 from the Early Permian of Ohio. Diadectids are also known from Germany. Phanerosaurus was described from several vertebrae near Zwickau by German paleontologist Christian Erich Hermann von Meyer in 1860, but was not recognized as a diadectid until 1925. A second species of Phanerosaurus was identified from some vertebrae and a fragmentary skull in 1882, and was given its own genus, Stephanospondylus, in 1905. In 1998, a new species of Diadectes, D. absitus, was described from the Bromacker sandstone quarry of the Tambach Formation in the Thuringian Forest of central Germany. A new genus of diadectid called Orobates was also named from the Bromacker Quarry in 2004. In 2015, the known geographic range of diadectids was expanded with the description of a new genus and species of diadectid from China, Alveusdectes fenestralis. Alveusdectes is also the youngest known diadectid by 16 million years, coming from a unit of the Late Permian Shangshihezi Formation that dates to about 256 million years.
Жіктеу
Диадектидтер ұзақ уақыттан бері амниоттардың жақын туыстары саналды, амниоттар – жұмыртқаларын құрлыққа салатын немесе ұрықталған жұмыртқасын анасының ішінде сақтайтын төрт аяқты жануарлар. 1987 жылы палеонтолог Д. М. С. Уотсон осы тұқымдасты үлкен Диадектоморфтар тобына қосты, оған ірі денелі диадектоморфтар тұқымдасы – лимноцелидтер, сондай-ақ бір туысты диадектоморфтар тұқымдасы Tseajaiidae, оны Tseajaia туысы көрсетеді. ХХ ғасыр бойы амниоттар мен диадектоморфтар көбінесе ескі Котилозаурия атауымен топтастырылды, бұл атау бастапқыда сол кездегі жорғалаушылар деп есептелген ең төменгі деңгейдегі жаратылыстар үшін қолданылған. Ғасырдың басында көптеген палеонтологтар диадектидтерді, сондай-ақ басқа котилозаврларды (мысалы, плакодонттарды) тасбақалардың жақын туыстары деп санады. Ерте төрт аяқты жануарлардың филогенезиясы бойынша соңғы зерттеулерде Котилозаурия танылмайды және Диадектоморфалар Амниотаның бауырлас таксоны ретінде қарастырылады. Дегенмен, көптеген талдаулар диадектидтерді Амниотадан тысқары орналастырса, кейбіреулері оларды нағыз амниоттар деп тапты. Диадектоморфтардың үш тұқымдасының (Diadectidae, Limnoscelidae және Tseajaiidae) филогенетикалық зерттеулері диадектидтер мен лимноцелидтердің бір-біріне жақын екенін көрсетті. Яғни, Diadectidae және Limnoscelidae Диадектоморфа кладының құрамына кіреді, ал Tseajaia осы кладан шығарылады. 2010 жылғы филогенетикалық талдауда Diadectidae екі жағынан тістері бар кең жақ тістерімен сипатталатын кладты құрады. Бұрынғы зерттеулерден айырмашылығы, ол Limnoscelidae емес, Tseajaiidae-ге жақын екені анықталды. Тұқымдас Diadectes және Diadectes-пен, Tseajaia-дан гөрі жақын ортақ ата-тегі бар барлық таксондар ретінде анықталды. Төменде 2010 жылғы талдаудан өңделген кладограмма келтірілген: 2010 жылғы талдауда да осы нәтижелер алынды. Зерттеу барысында D. abstus және D. sanmiguelensis екі жаңа туысқа қосылды. Екі түрдің арасындағы ең төменгісі – D. sanmiguelensis, жаңа "Oradectes" туысына жатқызылды. D. abstus "Silvadectes" деп қайта аталды.
Diadectids have long been considered close relatives of the amniotes, tetrapods that lay eggs on land or retain the fertilized egg within the mother. In 1987, the paleontologist D. M. S. Watson placed the family in the larger group Diadectomorpha, which includes another family of large bodied diadectomorphs, the Limnoscelidae, as well as the monotypic diadectomorph family Tseajaiidae, represented by the genus Tseajaia. Throughout the twentieth century, amniotes and diadectomorphs were often grouped together using the old name Cotylosauria, a name originally used for the most basal grade of what was then thought to be reptiles. In the early part of the century, many paleontologists regarded diadectids, along with other cotylosaurs (such as placodonts), to be close relatives of turtles. In most recent studies of early tetrapod phylogeny, Cotylosauria is no longer recognized and Diadectomorpha is placed as the sister taxon of Amniota. However, while the majority of analyses now place diadectids outside Amniota, some have found them to be true amniotes. Most phylogenetic studies of the three diadectomorph families – Diadectidae, Limnoscelidae, and Tseajaiidae – have found diadectids and limnoscelids to be more closely related to each other than either is to Tseajaia. In other words, Diadectidae and Limnoscelidae form a clade within Diadectomorpha and Tseajaia is excluded from the clade. In a 2010 phylogenetic analysis, Diadectidae formed a clade that was characterized by wide cheek teeth with cusps on either side. Unlike previous studies, it was found to be more closely related to Tseajaiidae than Limnoscelidae. The family was defined as Diadectes and all taxa sharing a more recent common ancestor with Diadectes than with Tseajaia. Below is a cladogram modified from the 2010 analysis: The same results were found in the 2010 analysis. Two new genera were erected in the study to include D. abstus and D. sanmiguelensis. D. sanmiguelensis, the more basal of the two forms, was placed in the new genus "Oradectes". D. abstus was renamed "Silvadectes".
Эволюциялық тарих
Диадектидтер – ірі денеге ие болған алғашқы төрт аяқты омыртқалы жануарлардың бірі. Диадектидтер алғаш рет Карбон кезеңінің соңында Десматодон туысымен белгілі болды, бірақ соңғы кезде Теннессиде табылған сүйектер олардың ерте Карбон кезеңінде де пайда болған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Олар Карбонның соңғы және Перм кезеңдерінің басында эволюциялық таралудан өтіп, он үш түрге бөлінді және лимноскелидтер сияқты басқа диадектоморфтардан көп болды. Бұл таралудың себебі диадектидтердің бұрын бос болған жаңа өсімдіктермен қоректенетін экологиялық ортаға кеңейгені болуы мүмкін. Диадектидтер өз туыстарына қарағанда географиялық жағынан кеңірек тараған; лимноскелидтердің таралуы Солтүстік Американың бір бөлігімен ғана шектелген, ал Цеахая тек АҚШ-тың оңтүстік-батысында кездеседі, ал диадектидтер Солтүстік Америкада, Еуропада және Азияда таралған. Олар амниоттардың сүйектерімен ұқсас болғанымен, диадектидтердің тарсал сүйектері жеткілікті сүйектелмеген және бос байланысқан. Аяқ саусақтары тек төртінші дистальді тарсалға ғана жалғанады, бұл аяқтың кең қозғалуын қамтамасыз етеді. Бұл икемділік диадектидтерге жүргенде аяқтарын алға қарай бұруға мүмкіндік берді, соның арқасында итеру кезінде күштірек әсер ете алды. Аяқтары дене сызығының ортасына жақындатылып қойылуы мүмкін, бұл диадектидтерге тік тұруға көмектесті. Көбінесе диадектидтерге жатқызылатын іздердің жақын орналасуы, олардың аяқтарын денесінің астына жақын ұстағанын көрсетеді, бұл оларға тиімді жүріс-тұрыс сыйлап, сүтқоректілердің ұстанысына ұқсас, ал су және көптеген жорғалаушылардың кең жайылатын ұстанысынан ерекшеленді.
Diadectids were some of the first tetrapods, or four legged vertebrates, to attain large sizes. Diadectids first appear in the Late Carboniferous with the genus Desmatodon, although recently described bones from Tennessee suggest that they may have appeared even earlier in the Early Carboniferous. They underwent a small evolutionary radiation in the Late Carboniferous and Early Permian, diversifying into thirteen species and outnumbering other diadectomorphs, such as the limnoscelids. This radiation was likely the result of diadectids' expansion into a new herbivorous ecological niche that was previously unfilled. Diadectids had a much wider geographic distribution than their relatives; while the distribution of limnoscelids is limited to parts of North America and Tseajaia is restricted to just the southwestern United States, diadectids are present in North America, Europe, and Asia. Although they bear similarities to those of amniotes, the tarsal bones of diadectids are poorly ossified and loosely connected. The digits of the foot connect only to the fourth distal tarsal, providing a wide range of movement in the foot. This flexibility enabled diadectids to rotate their feet in a forward position while walking, providing greater force when pushing off. The feet could also be placed closer to the midline of the body to give diadectids an erect stance. The close positioning of the footprints attributed to the more advanced diadectides suggests that the animals held their feet almost underneath their bodies, giving them a more efficient gait and to some degree paralleling the stance of mammals more than that of the sprawling amphibians and most reptiles.
Жалпы сілтемелер
Кэрролл, Р. Л. (1988). Омыртқалы жануарлар палеонтологиясы және эволюциясы. WH Freeman және компаниясы, Нью-Йорк.
Carroll, R. L. (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman and Company, New York.