Введение
Пуэрториканская амазонка (Amazona vittata), также известная как пуэрториканский попугай (исп. cotorra puertorriqueña) или игуака, – единственный сохранившийся до наших дней попугай, эндемичный для архипелага Пуэрто-Рико, относящийся к неотропическому роду Amazona. Птица имеет преимущественно зелёное оперение, красный лоб и белые кольца вокруг глаз. Считается, что её ближайшими родственниками являются кубинская амазонка (Amazona leucocephala) и гаитянская амазонка (Amazona ventralis). Пуэрториканская амазонка достигает половой зрелости в возрасте от трёх до четырёх лет. Она размножается один раз в год и гнездится в дуплах. После откладки яиц самка остаётся в гнезде и непрерывно высиживает их до вылупления птенцов. Птенцов кормят оба родителя, и они покидают гнездо через 60–65 дней после вылупления. Рацион этого попугая разнообразен и состоит из цветов, плодов, листьев, коры и нектара, которые он добывает в кронах деревьев. Этот вид – единственный оставшийся коренной попугай Пуэрто-Рико и с 1994 года включён в Красный список Международного союза охраны природы как вид, находящийся под критической угрозой исчезновения. Когда-то широко распространённый и многочисленный, вид резко сократил свою численность в XIX и начале XX веков из-за уничтожения большей части его естественной среды обитания; он полностью исчез с островов Виекес и Мона. Усилия по сохранению вида начались в 1968 году, чтобы предотвратить его вымирание.
The Puerto Rican amazon (Amazona vittata), also known as the Puerto Rican parrot (Puerto Rican Spanish: cotorra puertorriqueña) or iguaca, is the only extant parrot endemic to the archipelago of Puerto Rico, and belongs to the Neotropical genus Amazona. Measuring , the bird is a predominantly green parrot with a red forehead and white rings around the eyes. Its closest relatives are believed to be the Cuban amazon (Amazona leucocephala) and the Hispaniolan amazon (Amazona ventralis). The Puerto Rican amazon reaches sexual maturity at between three and four years of age. It reproduces once a year and is a cavity nester. Once the female lays eggs she will remain in the nest and continuously incubate them until hatching. The chicks are fed by both parents and will fledge 60 to 65 days after hatching. This parrot's diet is varied and consists of flowers, fruits, leaves, bark and nectar obtained from the forest canopy. The species is the only remaining native parrot to Puerto Rico and has been listed as critically endangered by the World Conservation Union since 1994. Once widespread and abundant, the population declined drastically in the 19th and early 20th centuries with the removal of most of its native habitat; the species has completely vanished from Vieques and Mona Island. Conservation efforts commenced in 1968 to save the bird from extinction.
Эволюционная история
Предполагается, что различные виды попугаев, обитающие в Вест-Индии, произошли от единой группы, иммигрировавшей в Карибский бассейн в какой-то момент времени. Некоторые мелкие виды могли испытывать трудности при пересечении больших водных пространств, однако попугаи обладают достаточной силой полета и различными поведенческими особенностями, способствующими расселению "над водой". Большинство видов птиц Карибского бассейна имеют происхождение из Центральной, Северной и Южной Америки. Виды рода *Amazona*, встречающиеся в Карибском бассейне, делятся на две группы: пять видов среднего размера, обитающих на Больших Антильских островах, и семь крупных видов, обитающих на Малых Антильских островах. Все амазоны Больших Антильских островов демонстрируют характеристики, указывающие на родство, включая преимущественно зелёные тона окраски и белые кольца вокруг глаз. Британский орнитолог Дэвид Лак полагал, что пуэрториканская амазонка произошла от испанской амазонки (*A. ventralis*), обитающей на острове Эспаньола, но впоследствии было высказано мнение, что он упустил некоторые элементы в своем анализе, включая сходства между чёрноклювой амазонкой (*A. agilis*) с Ямайки и пуэрториканской амазонкой. Последующие исследования показали, что размер и окраска недостаточны для оценки эволюционных взаимосвязей, и что эти признаки могут легко меняться даже внутри одного вида. Однако, недавние филогенетические исследования демонстрируют, что пуэрториканская амазонка имеет более тесное родство с испанской и кубинской амазонками, чем с чёрноклювой.
Описание
Пуэрториканская амазонка имеет размеры и вес , или в среднем. Хотя она невелика по сравнению с амазонами в целом, по размеру сопоставима с другими видами *Amazona* из группы Больших Антильских островов. Полового диморфизма нет. И самцы, и самки имеют преимущественно зеленое оперение, хотя их перья окаймлены синим цветом. Первичные маховые перья крыльев и основные кроющие перья темно-синие. Окраска перьев на нижней стороне тела варьируется в зависимости от участка: перья на нижней стороне крыльев, видимые во время полета, ярко-синие; перья хвоста имеют желтовато-зеленый оттенок. Нижняя часть тела светлее и с желтоватым оттенком, лоб красный, вокруг глаз – белые овалы. Радужка коричневая, клюв рогового цвета, ноги желтовато-коричневые. Помимо генетических тестов, самцов и самок можно различить только по поведенческим особенностям в период размножения. Молодые птицы имеют оперение, сходное со взрослыми. Есть также данные о том, что вид мог обитать на других близлежащих островах, таких как Антигуа, Барбуда и Виргинские острова. Оценки численности попугаев в прошлом сильно разнятся. Некоторые источники утверждают, что их было более миллиона особей, в то время как другие предполагают более скромную цифру в 100 000. В течение первых 150 лет испанского правления численность населения была небольшой, и в 1650 году, когда на острове проживало 880 человек, вид все еще был широко распространен по всему архипелагу. После 1650 года население росло экспоненциально, и к XVIII веку на популяцию пуэрториканских амазонок начали оказывать влияние внешние факторы. Немецкий натуралист Генрих Мориц Гаеде заявил, что к 1836 году численность попугаев заметно сократилась. Поначалу деятельность человека не представляла серьезной угрозы для пуэрториканской амазонки. Индейцы таино охотились на попугаев, но это не оказало существенного влияния на их популяцию. Однако за последние 200 лет многие факторы привели к резкому сокращению численности птиц: развитие сельского хозяйства, строительство дорог, гидроэнергетические проекты и отлов молодых птенцов для содержания в качестве домашних животных. Особенно во второй половине XIX века большая часть первичных лесов Пуэрто-Рико, исторической среды обитания вида, была расчищена для развития сельского хозяйства, главным образом для производства сахара, хлопка, кукурузы и риса. Амазонка быстро стала зависеть от этих культур в качестве основного источника пищи и поэтому стала рассматриваться как вредитель; местные фермеры отпугивали или охотились на птиц, если это было возможно. С расширением сельского хозяйства ареал обитания амазонки продолжал сокращаться, а численность популяции уменьшалась. Исторически этот вид встречался в зрелых или старых лесах Пуэрто-Рико на всех высотах, а также в дуплах деревьев, скалах и других разнообразных местах обитания на более низких высотах. Вид можно было встретить на средних высотах в государственном лесу Гуаджатака (до 1910 года) и государственном лесу Рио-Абахо (до 1920-х годов), а на больших высотах – в государственном лесу Карите (до 1930-х годов). Сообщения начала 1900-х годов описывают, как попугаи покидали лес Лукильо и Сьерра-де-Кайе, направляясь к побережью главного острова в поисках пищи. В настоящее время вид встречается на высотах между. Поскольку для размножения виду требуются зрелые леса с дуплами деревьев, он не встречается в карликовых и вторичных лесах. К 1950-м годам в дикой природе осталось всего 200 попугаев, а в 1975 году численность популяции достигла абсолютного минимума в 13 особей. Затем численность восстановилась, и в августе 1989 года было насчитано не менее 47 особей. Но 18 сентября 1989 года ураган "Хьюго" обрушился на северо-восточное побережье Пуэрто-Рико, нанеся серьезный ущерб оставшимся птицам. После урагана численность популяции оценивалась в 23 особи. В 2004 году численность дикой популяции составляла 30–35 особей, и долгосрочная тенденция, по-видимому, стабильна, хотя и с некоторыми колебаниями. Современный ареал обитания вида составляет 0,2% от прежнего. Программы восстановления продолжаются, и по состоянию на 2021 год общая численность популяции составляет около 500 особей, включая тех, кто находится в неволе и в дикой природе.
Поведение
Пуэрториканская амазонка – дневная птица, обычно начинающая свой день через полчаса после восхода солнца. В гнезде она обычно скрытна, используя зелёное оперение как камуфляж. В отличие от этого, вне гнезда она может быть голосистой и шумной. При взлёте её окраска создаёт некоторый контраст с лесом. Механизм полёта этого вида схож с таковым у других амазонов и включает взмахи крыльев под осью тела, в отличие от большинства птиц, у которых крылья движутся над телом в полёте. Амазоны могут летать умеренно быстро, достигая максимальной скорости около [вставить скорость], и достаточно ловко уклоняются от хищников в воздухе. При поиске пищи попугаи объединяются в пары. Пары и их выросшие птенцы склонны держаться вместе. Амазонка издаёт два звуковых сигнала: взлётный крик, состоящий из серии протяжных криков, и громкий трубный звук ("бугль"), часто используемый в полёте и имеющий различные значения в зависимости от ситуации.
Диета
Как и почти все амазоны, пуэрториканская амазонка – травоядное животное. Её рацион состоит из цветов, плодов, листьев, коры и нектара, получаемых из лесного полога. Зарегистрировано, что вид потребляет более 60 различных видов растений, хотя исторически его диета была более разнообразной из-за большего ареала обитания. Среди потребляемых им растений – перикарпий семян пальмы (Prestoea montana), табунуко (Dacryodes excelsa) и негра лора (Matayba domingensis); плоды бехуко де рана (Marcgravia sintenisii), камасей (Miconia sintenisii), купей де альтара (Clusia gundlachii) и пало де крус (Rheedia portoricensis); цветы бехуко де рана, ачиотилло (Alchornea latifolia) и Пиптокарфа тетранта (Piptocarpha tetrantha); листья и ветви купеильо (Clusia grisebachiana), лаурель сабино (Magnolia splendens), каимитилло верде (Micropholis garciniaefolia) и Пиптокарфа тетранта; кора бехуко де рана, купеильо и качимбо кумун (Psychotria berteriana); и почки куабы (Inga vera). Обычно она выбирает плоды, расположенные прямо перед глазами, собирая их по одному, за редкими исключениями. Во время кормления она использует лапу, чтобы подбирать пищу. Амазонка питается медленно, с паузами, тратя от 8 до 60 секунд на поглощение каждого отдельного элемента пищи.
Разведение
Пуэрториканская амазонка обычно спаривается на всю жизнь, при этом пары меняют партнера только в случае гибели одной из птиц или оставления гнезда. Самец может бросить самку, если она ранена, и снова спариваться с более "физически совершенной" особью. Пуэрториканская амазонка – вторичный дуплогнёздник, гнездящийся в полостях стволов деревьев, как естественных, так и выдолбленных другими видами. Она предпочитает гнездиться на деревьях Palo colorado (Cyrilla racemiflora), но в меньшей степени использует и другие деревья, включая лавр sabino (Magnolia splendens) и tabonuco (Dacryodes excelsa). Это зрелые деревья, образующие дупла, которые обеспечивают защиту от хищников и попадания воды. В последнее время вид также гнездится в искусственных деревянных ящиках, созданных в рамках программы восстановления популяции. Высота гнезда варьируется от над землей. Обычно поиск места для гнезда возглавляет самец, хотя окончательное решение, по-видимому, принимает самка. После выбора места пара тратит некоторое время на его осмотр и очистку. Никакого подстилочного материала в гнездо не добавляется. В дикой природе пуэрториканская амазонка достигает половой зрелости в 4 года, а в неволе – в 3 года. Вид обычно размножается один раз в год в период с января по июль (сухой сезон). Копуляция между парой, по-видимому, тесно связана с передачей пищи, что, возможно, служит стимулом для спаривания. У амазонок наблюдается схема копуляции, аналогичная той, что встречается у других попугаев по всей Америке: самец удерживается одной ногой за ветку, а другую пассивно помещает на спину самки. По мере приближения времени откладывания яиц пара проводит больше времени в гнезде, при этом самец кормит самку, отрыгивая пищу. Самка откладывает 2–4 яйца, которые она инкубирует в течение 24–28 дней, в то время как самец находится поблизости от гнезда, обеспечивая пропитание. Самки покидают гнездо лишь изредка, чтобы отогнать хищников или если самец долгое время не приносит пищу. Птенцов кормят оба родителя до тех пор, пока они не покинут гнездо, обычно через 60–65 дней после вылупления. Тем не менее, они остаются зависимыми от родителей и путешествуют с ними до следующего сезона размножения. Как и другие амазоны, пуэрториканская амазонка общительна в повседневной деятельности, но территориальна вокруг своего гнезда. Размер территории вокруг гнезда обычно составляет около. Хотя территориальная защита в основном состоит из громких криков, иногда происходят и настоящие физические столкновения. Пары защищают свои гнездовые участки от вторжения других пар, иногда сосредотачиваясь на защите территории, а не на откладывании яиц. Пары, гнездящиеся в районах, не населенных другими попугаями, обычно молчат, если в зону не входят другие попугаи.
Угрозы и сохранение
11 марта 1967 года пуэрториканская амазонка была внесена в список исчезающих видов Службы охраны рыбы и дикой природы США. На момент внесения в список численность популяции оценивалась в 70 особей. В 1968 году были начаты мероприятия по восстановлению популяции в естественной среде обитания. В 1972 году, когда численность популяции составляла 16 особей, Служба охраны рыбы и дикой природы США (USFWS) на птицеферме Лукильо начала программу разведения попугаев в неволе, которая дала положительные результаты. В июне 2006 года USFWS сообщила об успешном вылуплении 39 птенцов в неволе (среднегодовое количество – около 16). В 2006 году в государственный лес Рио-Абахо было выпущено 22 птицы для формирования второй дикой популяции, а 27 декабря 2008 года на той же территории было выпущено еще 19 птиц. В 2012 году общая численность популяции оценивалась в 58–80 особей в дикой природе и более 300 особей в неволе. Это регулируется законодательством, запрещающим коммерческую международную торговлю этим видом или его частями/производными.
Угрозы
Возможно, человеческая деятельность является основной причиной сокращения популяции пуэрториканского амазона. Интродуцированные виды представляют угрозу: медоносные пчелы (Apis mellifera) и близкородственные гаитянские амазоны могут конкурировать за дупла для гнездования, а черные крысы (Rattus rattus) и малые индийские мангусты (Urva auropunctata) могут поедать яйца и птенцов.
План восстановления
В ответ на низкую численность пуэрториканской амазонки и её охранный статус, в 1968 году был разработан и реализован план восстановления популяции. Его основной целью было изменение статуса вида с находящегося под угрозой исчезновения на уязвимый к 2020 году. В рамках природоохранных мероприятий в 1973 году в Лукильо была создана популяция в неволе. В 2007 году были открыты расширенные объекты в авиарии Игуака в Национальном лесу Эль-Юнке и посвящены памяти Присциллы Стуббе, которая была одним из основных спонсоров нового комплекса. В последующие годы деятельность человека вновь стала представлять угрозу для амазонки. В 2012 году сообщалось, что несанкционированные полёты лёгких самолётов с соседних островов нарушают репродуктивное и социальное поведение вида. Проект газопроводной сети Via Verde, предложенный администрацией Луиса Фортуньо, вызвал обеспокоенность у природоохранников из-за дальнейшей вырубки лесов в районах, где питаются птицы. В этот период также были начаты новые природоохранные инициативы. В 2011 году исследовательская группа из Университета Пуэрто-Рико в Майагуэсе секвенировала геном амазонки. 15 августа 2013 года было объявлено об обнаружении естественных, неконтролируемых гнезд в государственном лесу Рио-Абахо. Эксперты расценили это как признак расширения ареала, указывающий на то, что реинтродуцированная популяция амазонок успешно адаптировалась к жизни в дикой природе и расселяется по региону. Это было отмечено как значительный прогресс, поскольку Эль-Юнке не является идеальной средой обитания для птиц из-за высокой влажности, способствующей развитию заболеваний у некоторых особей. За этим последовало второе объявление, в котором отмечалось, что к известному числу амазонок в дикой природе (которое колебалось от 64 до 112 особей) добавляется неконтролируемая популяция примерно из 50 птиц, рассеянных по всему Пуэрто-Рико. В течение 2013 года рассматривалась возможность создания ещё одной авиарии и центра размножения в неволе, при этом анализировались муниципалитеты Марикао и Изабела. В ноябре 2013 года были официально объявлены планы по созданию третьей популяции в государственном лесу Марикао. В следующем месяце десять амазонок были выпущены в Рио-Абахо. 2013 год стал рекордным для программы размножения, в результате которой появилось 51 птенец, побив предыдущий рекорд в 34 птенца, зарегистрированный в 2011 году. Сильная засуха, вызванная явлением Эль-Ниньо, началась весной 2015 года и продолжалась всё лето, что благоприятно сказалось на размножении амазонок в Эль-Юнке, продлив их репродуктивный сезон. Однако эта погодная ситуация также привела к увеличению численности мангустов в лесу, что представляет угрозу для популяции. Каждая особь была доставлена индивидуально, чтобы обеспечить её безопасность во время транспортировки, а затем помещена в акклиматизационную программу, которая, как ожидается, продлится год, прежде чем птиц выпустят для создания новой популяции в регионе. Как один из символов Пуэрто-Рико, этот проект был реализован исключительно за счёт средств, собранных общественностью. Бюджет исследований был сформирован за счёт художественных и модных выставок, организованных студентами в поддержку проекта, а также небольших личных пожертвований от граждан Пуэрто-Рико, желающих поддержать эту работу. Полученные данные использовались для создания наборов микроспутниковых маркеров, помогающих в усилиях по разведению в неволе и мониторингу популяции, предоставляя уникальные идентификаторы для каждой птицы. В начале 2020 года 30 попугаев были выпущены в тропический лес Эль-Юнке.