Семейство Луносемянковые (Menispermaceae)

Введение

Семейство цветковых растений

Menispermaceae (ботаническая латынь: «семейство лунносемян», от греческого mene — «полумесяц» и sperma — «семя») — семейство цветковых растений. Алкалоид тубокурарин, нейромышечный блокатор и активный ингредиент в форме «тубокураре» яда для дротиков кураре, получают из южноамериканской лианы Chondrodendron tomentosum. Для приготовления форм кураре «капуста» и «калабаш» использовались несколько других южноамериканских родов, принадлежащих к этому семейству. Семейство включает 78 родов, распространённых в низменных тропических областях, при этом некоторые виды встречаются в умеренных и засушливых регионах.

Описание

Вьющиеся, постоянно растущие и одревесневающие лианы, закручивающиеся против часовой стрелки (Stephania закручивается по часовой стрелке) и виноградные лозы; редко прямостоящие кустарники или небольшие деревья. Еще реже травянистые растения или эпифиты (Stephania cyanantha), многолетние или листопадные, с простыми до унисерратными волосками. Черешковые листья, часто с петиолярным подушечкой на обоих концах, без прилистников, иногда с шипами, образованными из черешков (Antizoma), с параллельно-сетчатым, перисто-нервным или часто пальчато-нервным жилкованием, двусторонние, редко односторонние; в Angelisia и Anamirta с водными устьицами, образованными из трихом. Доматии присутствуют в пяти родах в виде ямок или пучков волосков. Различные типы устьиц, часто циклические. Быстрорастущие стебли с трилакунарными узлами. Филокладии присутствуют у Cocculus balfourii. Растения двудомные, иногда с совершенными цветками у Tiliacora acuminata и Parabaena denudata. Соцветия рацемозные, метельчатые или тирсовидные, с частичными соцветиями в капитуловидном кистике или ложном зонтике; многоцветковые, редко одиночные или парные цветки; пазушные, на боковых ветвях или на цветоносных стволах; у женских экземпляров часто менее разветвленные. Цветки мелкие, правильные или зигоморфные (Antizoma, Cyclea, Cissampelos); циклические или нерегулярно спиральные; гипогинные, в основном тримерные. Приёмник иногда с развитым гинофором. Чашелистики (1–3) 12 и более, обычно в (1–2) многих кругах по три, редко по шесть; свободные или слегка сросшиеся; имбрикатные или вальватные, иногда менее многочисленные у женских цветков. Лепестки от 0 до 6, в двух кругах по три, редко по шесть; свободные или сросшиеся, часто охватывающие противоположные тычинки; иногда менее многочисленные у женских цветков. Андроцей из (1–3) 6–40 тычинок, свободных от околоцветника, свободных или сросшихся в 2–5, пучковидных или моноадельфных, интрорзных, раскрывающихся продольными, косыми или поперечными щелями. У женских цветков иногда присутствуют стаминодии. Гинецей апокарпный, верхний, из (1–3) 6–32 карпелей, обычно противоположных лепесткам, рыльце верхушечное, сухое, папиллярное, семязачатки по 2 в каждом карпеле, анатропные, гемианатропные до кампилотропные, уни- или битегические, крассинуклеатные, верхний эпитропный и плодородный, нижний апотропный и абортивный, плацентация краевая вентральная. У мужских цветков иногда присутствуют карпелодии. Плоды сложные; каждая единица – прямая или сплющенная, асимметричная костянка; более или менее черешковая (редко только одна развита); не срастающиеся; экзокарпий субкожистый или мембранный, мезокарпий мясистый, сочный или волокнистый, эндокарпий древесный или каменистый, грубый, клубневидный, шиповатый или ребристый, часто с углублением в плаценте, называемым кондилом. Семена слегка изогнутые или спиральные (Limaciopsis, Spirospermum), с эндоспермом, отсутствующим или присутствующим, полностью или только вентрально руминированным или не руминированным, маслянистыми, эмбрион прямой или изогнутый, с двумя семядолями плоскими или цилиндрическими, листовидными или мясистыми, расходящимися или прижатыми. Пыльца трикольпатная, без оперкулума и ребер, тектум перетикулированная колумеллатная, эндексина гранулированная; или пыльца может быть колпоратная (Abuta), синколпоратная (Tinospora), порированная или гексакриптопоратная (с 6 апертурами). Число хромосом: x = 11, 13, 19, 25. 2n может достигать 52.

Twining, ever growing and woody climbing plants, winding anti clockwise (Stephania winds clockwise) and vines; rarely upright shrubs or small trees. Rarer still herbaceous plants or epiphytes (Stephania cyanantha), perennial or deciduous, with simple to uni serrate hairs. Alternating, spiral leaves; simple, whole, dentate, lobed to palmatifid (bi o trifoliate in Burasaia), frequently peltate, petiolated, petiole frequently pulvinate at both extremes, without stipules, sometimes with spines derived from the petioles (Antizoma), venation, parallelodromous, penninerved or frequently palmatinerved, bifacial, rarely isofacial; in Angelisia and Anamirta, with hydathodes derived from trichomes. Domatia present in five genera as pits or hair tufts. Various types of stomata, frequently cyclocytic. Rapidly growing stems with trilacunar nodes. Phylloclades are present in Cocculus balfourii. Dioecious plants, sometimes perfect flowers in Tiliacora acuminata and Parabaena denudata. Inflorescences in racemiform, paniculate or thyrse with partial inflorescences in a capituliform cyme or pseudo umbel; multifloral, rarely single or paired flowers; axillary, or on sharp branches or cauliflorous trunks; females frequently less branched. Flowers small, regular to zygomorphic (Antizoma, Cyclea, Cissampelos); cyclic to irregularly spiral; hypogynous, basically trimers. Receptacle sometimes with developed gynophore. Sepals (1 )3 12 or more, usually in (1 )2( many) whorls of three, rarely six; free to slightly fused; imbricate or valvate, sometimes less numerous in female flowers. Petals numbering 0–6, in two whorls of three, rarely of six; free or fused, frequently holding the opposite stamen; sometimes less numerous in female flowers. Androecium of (1 )3 6( 40) stamens free of the perianth, free or fused together in 2–5, fasciculate or monadelphous, introrse, dehiscence along longitudinal, oblique or transversal slits. Female flowers sometimes with staminodes. Gynoecium apocarpous, superior, of (1 )3 6( 32) carpels, usually oppositipetalous, stigma apical, dry, papillous, ovules 2 per carpel, anatropous, hemianatropous to campilotropous, uni or bitegmic, crassinucellate, the superior epitropous and fertile, the inferior apotropous and abortive, placentation marginal ventral. Male flowers sometimes with carpelodes. Fruits are compound; each unit in a straight or flattened, asymmetric drupe; more or less stipitate (rarely only one developed); non coalescing; exocarp sub coriaceous or membranous, mesocarp pulpy, fleshy or fibrous, endocarp woody to petrous, rough, tuberous, echinate or ribbed, often with a recess in the placenta called a condyle. Seeds slightly curved or spiral (Limaciopsis, Spirospermum), with endosperm absent or present, totally or only ventrally ruminate or not ruminate, oleaginous, embryo straight or curved, with two cotyledons flat or cylindrical, leafy or fleshy, divaricate or applied. Pollen tricolpate, without operculum nor ribs, tectum perreticulate columellate, endexine granular; or the pollen can be colporate (Abuta), syncolporate (Tinospora), pororate or hexa cryptoporate (with 6 apertures). Chromosomal number: x = 11, 13, 19, 25. 2n can be up to 52.

Экология

Считается, что виды с каулифлорией опыляются мелкими пчелами, жуками или мухами, хотя прямых наблюдений этого не проводилось. Птицы распространяют фиолетовые или черные друпы, например, Sayornis phoebe (тиран-мухоловка) питается плодами Cocculus. У Tinospora cordifolia наблюдается период в 6–8 недель между оплодотворением и первым делением зиготической клетки. Семейство Мениспермовые преимущественно обитает в низменных тропических лесах (до 2100 м), где они являются лианами, но некоторые роды и виды адаптировались к засушливым условиям (виды Antizoma адаптировались к пустыням Южной Африки, а Cebatha balfourii и его филлокладии – к климату острова Сокотра) и другим умеренным климатическим зонам. У Menispermum зарегистрирован фотосинтез типа C3.

Фитохимия

Семейство содержит широкий спектр бензилизохинолиновых соединений (алкалоидов) и лигнанов, таких как фурофуран, флавоны и флавонолы, а также некоторые проантоцианидины. Наиболее примечательны разнообразные алкалоиды, производные от бензильтетрагидроизохинолина и апорфина, которые накапливаются в виде димеров, и алкалоиды, производные от морфинана и хасубанана, а также другие разнообразные типы алкалоидов, например, производные азафлуорантена. Также присутствуют сесквитерпены, такие как пикротоксин, и дитерпены, такие как клеродановые дитерпены, в то время как тритерпены встречаются редко и, когда они присутствуют, схожи с олеананом. Обнаружены также стероиды экдизон. Некоторые виды цианогенны.

Применение

Мениспермовые использовались в традиционных фармакопеях, и из этих растений создавались лекарственные препараты, широко применяемые в современной медицине. Эти препараты основаны на алкалоидах и включают тубокурарин, получаемый из кураре – яда, используемого коренными народами Южной Америки для обработки боевых стрел, который выделяют из видов *Curarea*, *Chondrodendron*, *Sciadotenia* и *Telitoxicum*. Аналогичный яд применялся и в Азии, получаемый из видов *Anamirta*, *Tinospora*, *Coscinium* и *Cocculus*. Тубокурарин и его синтетические производные используются для расслабления мышц во время хирургических операций. В Африке корни "калумбы" или "коломбо" (*Jateorhiza palmata*) применяют при расстройствах желудка и для лечения дизентерии. Виды *Tinospora* в Азии используются как жаропонижающие средства, плоды *Anamirta cocculus* – для отравления рыбы и птиц, а стебли *Fibraurea* – для окрашивания тканей в желтый цвет. Недавно выяснилось, что юго-восточноазиатский вид *Coscinium fenestratum*, традиционное тайское средство от желудочных расстройств (содержащее берберин и родственные алкалоиды), подвергается массовому сбору для получения экстрактов, используемых в качестве прекурсоров при производстве наркотика MDMA.

Окаменелости

Род Callicrypta среднего мелового периода, обнаруженный в Сибири, отнесен к семейству Menispermaceae.

Филогенеза и внутренняя классификация

Система APG IV (2016; не изменилась по сравнению с предыдущими системами 1998, 2003 и 2009 годов) признает это семейство и относит его к порядку эудикотов Ranunculales. Их трехчленная структура цветка схожа со структурой Lardizabalaceae и Berberidaceae, хотя они отличаются от них по другим важным признакам. APW (Angiosperm Phylogeny Website) рассматривает их как часть порядка Ranunculales и как сестринскую группу на ветви, образованной семействами Lardizabalaceae и Berberidaceae, в относительно продвинутом кладе этого порядка. Недостаточно данных генетических исследований позволяло оценить деление на подсемейства и пять триб (см. Кесслер, 1993, в разделе "Ссылки"). Таким образом, деление основывалось преимущественно на морфологических характеристиках семян, с сомнениями относительно монофилии триб. Последующие молекулярные исследования, собранные и проведенные группой Angiosperm Phylogeny Group, прояснили многие взаимосвязи внутри семейства.