Введение

Вид рыбы *Thalassoma bifasciatum*, или голубоголовый губан, является видом морской костистой рыбы семейства Labridae. Он обитает на коралловых рифах в тропических водах западной части Атлантического океана. Особи небольшие (менее 110 мм стандартной длины) и редко живут более двух лет. Они образуют большие косяки над рифом и играют важную роль в качестве рыбы-чистильщика в рифах, которые они населяют.

Распространение и среда обитания

Thalassoma bifasciatum обитает в коралловых рифах Атлантического океана. Основной ареал его распространения включает Карибское море и юго-восточную часть Мексиканского залива. Данная окраска известна как начальная фаза. Они способны быстро изменять наличие или интенсивность жёлтого цвета, полос и перевязей, и эти изменения цвета, по-видимому, связаны с изменениями в поведении. Крупные самки и некоторые самцы могут необратимо менять окраску и/или пол, переходя в терминальную фазу, характеризующуюся синей головой, чёрно-белыми полосами за головой и зелёным телом. Именно эта цветовая фаза и дала название виду. Самцы в терминальной фазе крупнее (70–80 мм), чем самцы в начальной фазе (60 мм).

Хищники и паразиты

Хотя Thalassoma bifasciatum является обычной чистящей рыбой в коралловых рифах, они избегают очистки рыбоядных рыб, таких как пятнистый муреновый угорь, серая групер и красный люциан. Эти виды рассматривают их как добычу, но не рассматривают гобиев, другой вид чистящих рыб, как добычу. К другим хищникам относятся большая мыльная рыба, скат-хвостокол и трубчатая рыба. Значительным паразитом T. bifasciatum является внутриклеточный миксозоан Kudoa ovivora, которого можно обнаружить в яичниках самок. Инфицированные яйца стерильны, они крупнее неинфицированных и содержат больше органических и неорганических веществ. Это указывает на то, что паразит вызывает перераспределение ресурсов от матери к яйцам и снижает приспособленность матери. Было обнаружено, что инфицированные губанчики-голубоголовики меняют пол раньше, чем незараженные самки, возможно, в ответ на паразита.

Природоохранный статус

Thalassoma bifasciatum широко распространена в северо-западной части Атлантического океана и является одним из наиболее многочисленных видов на коралловых рифах у берегов Пуэрто-Рико, Виргинских островов и Нидерландских Антильских островов. Вид отнесен к категории "Вызывающие наименьшие опасения". Однако этот вид проявляет высокую привязанность к определенным местам обитания, поэтому разрушение коралловых рифов может привести к локальному исчезновению. Благодаря яркой окраске, он иногда отлавливается для аквариумной торговли, но это не представляет угрозы для вида.

Изменение пола

И самки начальной фазы, и самцы начальной фазы могут превратиться в самцов конечной фазы. Это изменение может происходить относительно быстро, занимая около 8 дней. Однако это изменение пола необратимо: как только самка или самец начальной фазы превращается в самца конечной фазы, он не может вернуться к прежнему полу. Эксперимент, в ходе которого из популяции удаляли самцов конечной фазы, показал, что больше самок превращались в самцов конечной фазы, при этом повышался уровень агрессии и происходили изменения окраски, сигнализирующие о трансформации самки в самца конечной фазы. У самцов начальной фазы семенники относительно больше, чем у крупных самцов конечной фазы. Это позволяет самцам начальной фазы производить больше спермы для редких возможностей, которые им необходимо использовать при попытке оплодотворить яйца самок в охраняемом гареме. Самцы начальной фазы (IP) также достигают оплодотворения, участвуя в групповом нересте. Эти группы состоят из 20–50 и более самцов, которые собираются в определенных местах в течение ежедневного периода нереста на рифах среднего и большого размера. Самки посещают эти группы для нереста и выпуска яиц в "нерестовой суматохе". Самцы IP пытаются расположиться рядом с самкой в момент выпуска ею яиц, так как это максимизирует вероятность их оплодотворения. Выброс большого количества сперматозоидов также повышает эту вероятность, что, вероятно, объясняет большой размер семенников, наблюдаемый у самцов IP. Этот тип полового отбора называется "конкуренцией сперматозоидов" и встречается у многих видов.

Биологические исследования по поводу смены пола

Thalassoma bifasciatum и его сородич, седловый губан (T. duperrey), стали важными моделями для понимания физиологических и нейробиологических основ смены пола. Смена пола может быть индуцирована социально у обоих видов, путем превращения крупных самок в самых крупных особей в социальных группах. Смена пола в экспериментальных вольерах у седловых губанов включает в себя полную трансформацию гонад, сопровождающуюся снижением уровня ключевых стероидных гормонов (эстрадиола и 11-кетотестостерона) и ферментов, синтезирующих стероидные гормоны в гонадах. Смена пола у седловых губанов также сопровождается существенными изменениями в уровнях моноаминовых нейротрансмиттеров – серотонина, дофамина и норадреналина – в мозге. Самцы начальной фазы, самцы терминальной фазы и самки обладают способностью к размножению. Это обусловлено протогинией, то есть способностью самки превращаться в самца. Плотность самцов определенного типа зависит от размера рифа. На небольших рифах самцов терминальной фазы больше, чем самцов начальной фазы, и они охраняют небольшое количество самок. Однако на больших рифах количество самцов начальной и терминальной фаз примерно одинаково. Это повышает шансы самцов начальной фазы на спаривание, поскольку они менее агрессивны, чем самцы терминальной фазы. Смена пола у голубоголовых губанов изучалась в основном с использованием полевых манипуляций, когда у крупных самок можно индуцировать смену пола путем удаления доминирующих самцов терминальной фазы с небольших рифов. Нейроны, высвобождающие гонадотропин-рилизинг гормон (GnRH), различаются в зависимости от полового фенотипа в гипоталамусе голубоголого губана, а также при использовании андрогенных имплантатов, индуцирующих смену пола. Поведенческая смена пола происходит очень быстро у T. bifasciatum в полевых условиях, при этом типичное для самцов поведение наблюдается в течение нескольких минут или часов после удаления доминирующих самцов терминальной фазы. Поведенческая смена пола происходит даже у самок, у которых гонады (яичники) были хирургически удалены до достижения социального доминирования. Поведенческая смена пола связана с увеличением экспрессии нейропептидного гормона, называемого аргинин-вазотоцином или AVT, и это увеличение происходит независимо от наличия гонад у самок, меняющих пол. Инъекции AVT могут вызывать сексуальное и агрессивное поведение у самцов терминальной фазы, в то время как инъекции флуоксетина (торговое название: Prozac) могут снижать агрессивное поведение у самцов терминальной фазы.

Системы спаривания

Крупные самцы в конечной фазе будут защищать места размножения, куда самки ежедневно мигрируют. Было проведено исследование для оценки относительной роли каждого пола в выборе местоположения таких участков. В локальных изолированных популяциях были полностью заменены все самцы в терминальной фазе или все самки, и затем отслеживалось использование этих участков. После замены самцов система размножения не изменилась. Однако после замены самок половина старых участков была потеряна, и такое же количество новых участков было занято и оставалось занятым более года после этих манипуляций. Это произошло, несмотря на то, что крупные самцы продолжали защищать и демонстрировать поведение на исходных участках. Таким образом, это демонстрирует важность выбора самок в системе размножения губанчика с голубой головой, и то, что самцы реагируют на предпочтения самок в выборе участков. У *T. bifasciatum* нет четко определенных территорий, и их популяции свободно перемещаются. Кроме того, самки обычно не покидают свои первоначальные места нереста. Самцов же, напротив, могут уносить или они уходят сами. Вероятная причина, по которой самки остаются, заключается в том, что они лучше всего приспособлены к этим участкам, а также из-за постоянной угрозы со стороны хищников.