Введение
Вид рыбы *Thalassoma bifasciatum*, или голубоголовый губан, является видом морской костистой рыбы семейства Labridae. Он обитает на коралловых рифах в тропических водах западной части Атлантического океана. Особи небольшие (менее 110 мм стандартной длины) и редко живут более двух лет. Они образуют большие косяки над рифом и играют важную роль в качестве рыбы-чистильщика в рифах, которые они населяют.
Thalassoma bifasciatum, the bluehead, bluehead wrasse or blue headed wrasse, is a species of marine ray finned fish, a wrasse from the family Labridae. It is native to the coral reefs of the tropical waters of the western Atlantic Ocean. Individuals are small (less than 110 mm standard length) and rarely live longer than two years. They form large schools over the reef and are important cleaner fish in the reefs they inhabit.
Распространение и среда обитания
Thalassoma bifasciatum обитает в коралловых рифах Атлантического океана. Основной ареал его распространения включает Карибское море и юго-восточную часть Мексиканского залива. Данная окраска известна как начальная фаза. Они способны быстро изменять наличие или интенсивность жёлтого цвета, полос и перевязей, и эти изменения цвета, по-видимому, связаны с изменениями в поведении. Крупные самки и некоторые самцы могут необратимо менять окраску и/или пол, переходя в терминальную фазу, характеризующуюся синей головой, чёрно-белыми полосами за головой и зелёным телом. Именно эта цветовая фаза и дала название виду. Самцы в терминальной фазе крупнее (70–80 мм), чем самцы в начальной фазе (60 мм).
Хищники и паразиты
Хотя Thalassoma bifasciatum является обычной чистящей рыбой в коралловых рифах, они избегают очистки рыбоядных рыб, таких как пятнистый муреновый угорь, серая групер и красный люциан. Эти виды рассматривают их как добычу, но не рассматривают гобиев, другой вид чистящих рыб, как добычу. К другим хищникам относятся большая мыльная рыба, скат-хвостокол и трубчатая рыба. Значительным паразитом T. bifasciatum является внутриклеточный миксозоан Kudoa ovivora, которого можно обнаружить в яичниках самок. Инфицированные яйца стерильны, они крупнее неинфицированных и содержат больше органических и неорганических веществ. Это указывает на то, что паразит вызывает перераспределение ресурсов от матери к яйцам и снижает приспособленность матери. Было обнаружено, что инфицированные губанчики-голубоголовики меняют пол раньше, чем незараженные самки, возможно, в ответ на паразита.
Природоохранный статус
Thalassoma bifasciatum широко распространена в северо-западной части Атлантического океана и является одним из наиболее многочисленных видов на коралловых рифах у берегов Пуэрто-Рико, Виргинских островов и Нидерландских Антильских островов. Вид отнесен к категории "Вызывающие наименьшие опасения". Однако этот вид проявляет высокую привязанность к определенным местам обитания, поэтому разрушение коралловых рифов может привести к локальному исчезновению. Благодаря яркой окраске, он иногда отлавливается для аквариумной торговли, но это не представляет угрозы для вида.
Изменение пола
И самки начальной фазы, и самцы начальной фазы могут превратиться в самцов конечной фазы. Это изменение может происходить относительно быстро, занимая около 8 дней. Однако это изменение пола необратимо: как только самка или самец начальной фазы превращается в самца конечной фазы, он не может вернуться к прежнему полу. Эксперимент, в ходе которого из популяции удаляли самцов конечной фазы, показал, что больше самок превращались в самцов конечной фазы, при этом повышался уровень агрессии и происходили изменения окраски, сигнализирующие о трансформации самки в самца конечной фазы. У самцов начальной фазы семенники относительно больше, чем у крупных самцов конечной фазы. Это позволяет самцам начальной фазы производить больше спермы для редких возможностей, которые им необходимо использовать при попытке оплодотворить яйца самок в охраняемом гареме. Самцы начальной фазы (IP) также достигают оплодотворения, участвуя в групповом нересте. Эти группы состоят из 20–50 и более самцов, которые собираются в определенных местах в течение ежедневного периода нереста на рифах среднего и большого размера. Самки посещают эти группы для нереста и выпуска яиц в "нерестовой суматохе". Самцы IP пытаются расположиться рядом с самкой в момент выпуска ею яиц, так как это максимизирует вероятность их оплодотворения. Выброс большого количества сперматозоидов также повышает эту вероятность, что, вероятно, объясняет большой размер семенников, наблюдаемый у самцов IP. Этот тип полового отбора называется "конкуренцией сперматозоидов" и встречается у многих видов.
Биологические исследования по поводу смены пола
Thalassoma bifasciatum и его сородич, седловый губан (T. duperrey), стали важными моделями для понимания физиологических и нейробиологических основ смены пола. Смена пола может быть индуцирована социально у обоих видов, путем превращения крупных самок в самых крупных особей в социальных группах. Смена пола в экспериментальных вольерах у седловых губанов включает в себя полную трансформацию гонад, сопровождающуюся снижением уровня ключевых стероидных гормонов (эстрадиола и 11-кетотестостерона) и ферментов, синтезирующих стероидные гормоны в гонадах. Смена пола у седловых губанов также сопровождается существенными изменениями в уровнях моноаминовых нейротрансмиттеров – серотонина, дофамина и норадреналина – в мозге. Самцы начальной фазы, самцы терминальной фазы и самки обладают способностью к размножению. Это обусловлено протогинией, то есть способностью самки превращаться в самца. Плотность самцов определенного типа зависит от размера рифа. На небольших рифах самцов терминальной фазы больше, чем самцов начальной фазы, и они охраняют небольшое количество самок. Однако на больших рифах количество самцов начальной и терминальной фаз примерно одинаково. Это повышает шансы самцов начальной фазы на спаривание, поскольку они менее агрессивны, чем самцы терминальной фазы. Смена пола у голубоголовых губанов изучалась в основном с использованием полевых манипуляций, когда у крупных самок можно индуцировать смену пола путем удаления доминирующих самцов терминальной фазы с небольших рифов. Нейроны, высвобождающие гонадотропин-рилизинг гормон (GnRH), различаются в зависимости от полового фенотипа в гипоталамусе голубоголого губана, а также при использовании андрогенных имплантатов, индуцирующих смену пола. Поведенческая смена пола происходит очень быстро у T. bifasciatum в полевых условиях, при этом типичное для самцов поведение наблюдается в течение нескольких минут или часов после удаления доминирующих самцов терминальной фазы. Поведенческая смена пола происходит даже у самок, у которых гонады (яичники) были хирургически удалены до достижения социального доминирования. Поведенческая смена пола связана с увеличением экспрессии нейропептидного гормона, называемого аргинин-вазотоцином или AVT, и это увеличение происходит независимо от наличия гонад у самок, меняющих пол. Инъекции AVT могут вызывать сексуальное и агрессивное поведение у самцов терминальной фазы, в то время как инъекции флуоксетина (торговое название: Prozac) могут снижать агрессивное поведение у самцов терминальной фазы.
Системы спаривания
Крупные самцы в конечной фазе будут защищать места размножения, куда самки ежедневно мигрируют. Было проведено исследование для оценки относительной роли каждого пола в выборе местоположения таких участков. В локальных изолированных популяциях были полностью заменены все самцы в терминальной фазе или все самки, и затем отслеживалось использование этих участков. После замены самцов система размножения не изменилась. Однако после замены самок половина старых участков была потеряна, и такое же количество новых участков было занято и оставалось занятым более года после этих манипуляций. Это произошло, несмотря на то, что крупные самцы продолжали защищать и демонстрировать поведение на исходных участках. Таким образом, это демонстрирует важность выбора самок в системе размножения губанчика с голубой головой, и то, что самцы реагируют на предпочтения самок в выборе участков. У *T. bifasciatum* нет четко определенных территорий, и их популяции свободно перемещаются. Кроме того, самки обычно не покидают свои первоначальные места нереста. Самцов же, напротив, могут уносить или они уходят сами. Вероятная причина, по которой самки остаются, заключается в том, что они лучше всего приспособлены к этим участкам, а также из-за постоянной угрозы со стороны хищников.