Введение

Род растений Pterostylis – это род, включающий около 300 видов растений семейства Орхидные (Orchidaceae). Обычно называемые зеленоцветковыми орхидеями, они являются наземными, листопадными, многолетними травянистыми растениями с клубнями, произрастающими в Австралии, Новой Зеландии, Новой Гвинее, Новой Каледонии и на одном из островов Индонезии. Цветки в основном зеленые, иногда с коричневыми, красновато-коричневыми или белыми полосами, и отличаются от других орхидей необычным строением цветка и механизмом опыления.

Описание

Орхидеи рода Зеленошлем – это все наземные травы с подземным клубнем, как и у многих других родов орхидей, но они отличаются капюшоном, похожим на «галею», образованным слиянием спинного лепестка и двух боковых лепестков. Галея изогнута вперед, покрывает половые органы цветка, играет важную роль в процессе опыления и примерно равна по длине двум лепесткам. Спинной лепесток полупрозрачно-белый с зелеными, красноватыми или коричневыми полосками. Два боковых лепестка соединены у основания, образуют переднюю часть цветка и обычно выступают в виде «точек» или «ушек», которые простираются над или в стороны от галеи. Третий (срединный) лепесток формирует сильно модифицированный губу (лабеллум). Как и у других орхидей, половые органы цветка образуют часть колонки, и у всех зеленошлемов эта структура имеет пару преимущественно полупрозрачных крылышек и также важна для опыления. Клубень зеленошлема обычно имеет более или менее сферическую форму и живет около года, после чего отмирает. Новый клубень образуется в начале жизни родительского клубня одновременно с новым побегом и продолжает расти, достигая зрелости к концу вегетационного периода. У некоторых видов развивается большее количество «дочерних» клубней, образуя колонию орхидей. Листья либо прикреплены в розетке к основанию цветоноса или «стебля» растения коротким черешком, либо выше по стеблю, в этом случае листья сидячие. На цветоносе может быть один или несколько цветков. После нескольких изменений названия, Disperis alata теперь известна как Pterostylis alata. Джон Уайт, первый главный хирург колонии Новый Южный Уэльс, собрал несколько видов, а Джордж Кейли собрал 208 образцов зеленошлемов из 16 видов и описал их в мельчайших деталях, включая сведения об их среде обитания и дал им названия, такие как Druids Cap patersoni, но не опубликовал свою работу. Алан Каннингем первым описал новозеландский вид, P. banksii, а Джон Линдли описал первые четыре западноавстралийских вида, P. vittata, P. pyramidalis, P. barbata и P. scabra, на основе образцов, собранных Джеймсом Драммондом. Признано около 300 видов, и около 200 из них были официально описаны и названы. Эти разделения эффективно отделили виды с нитевидной, перистой губой (Plumatichilos) и с вниз изогнутыми боковыми лепестками (Oligochaetochilus) от остальных видов Pterostylis. В следующем году Дэвид Джонс и Марк Клементс предложили дальнейшее разделение Pterostylis на шестнадцать родов на основе сочетания молекулярных и морфологических признаков: роды Bunochilus, Crangonorchis, Diplodium, Eremorchis, Hymenochilus, Linguella, Oligochaetochilus, Petrorchis, Pharochilum, Plumatichilos, Ranorchis, Speculantha, Stamnorchis, Taurantha и Urochilus. Эти изменения не получили широкого распространения в австралийских гербариях. В 2010 году дальнейшие молекулярные исследования подтвердили, что Pterostylis является монофилетической группой с двумя подродами, различающими виды с боковыми лепестками, резко изогнутыми вниз («дефлексированными»), от видов с боковыми лепестками, изогнутыми назад («рекурвированными»). Название рода (Pterostylis) происходит от греческих слов pteron, означающего «крыло», и stylos, означающего «столб» или «пост», но у орхидей обычно относится к колонке. Ближайшим родственником Pterostylis является Achlydosa, ограниченный Новой Каледонией и являющийся единственным другим родом подтрибы Pterostylidinae.

Распространение и среда обитания

Орхидеи рода Pterostylis встречаются преимущественно в Австралии, но также произрастают в Новой Зеландии, включая некоторые из её небольших островов, такие как остров Чатэм, а также в Новой Каледонии, Новой Гвинее, Новой Британии, Новой Ирландии и на острове Серам в Индонезии. В Австралии они встречаются во всех штатах и на острове Лорд-Хоу, но не в Северной территории. Они растут в самых разнообразных местообитаниях, особенно в умеренных зонах, и встречаются на лугах, вересковых пустошах, в зарослях, лесах и лесополосах, включая тропические леса. Иногда они растут в полузасушливых районах, но обычно возле скал или расщелин, где во время дождя стекает вода. В тропических регионах они, как правило, растут на больших высотах, где температура ниже. Большинство из них имеют периоды покоя, совпадающие с экстремальными климатическими условиями, переживая их в виде мелких клубней до наступления благоприятных условий. Насекомое приближается к цветку с подветренной стороны, словно привлеченное запахом, и обычно приземляется на галею. (В случае Pterostylis sanguinea опылителем является самец грибного комара рода Mycomya, который пытается спариться с губой (лабеллумом), выделяющей химический аттрактант.) Затем насекомое попадает внутрь цветка, и либо из-за прохождения точки равновесия, либо из-за касания чувствительной части губы, губа движется вперед, захватывая насекомое между крыльями колонки, губой и другими частями цветка. Наблюдать за реакцией насекомого на захват затруднительно, но в борьбе за освобождение оно либо оставляет пыльники с ранее посещенного цветка, либо контактирует с липким висцидиумом, к которому прилипают пыльники, а затем переносятся на другой цветок. Активно подвижная губа и галея – уникальные особенности этих орхидей.