Введение
Рыбы в пелагической зоне океанических вод
Пелагические рыбы обитают в пелагической зоне океанических или озерных вод, не находясь близко ко дну и не приближаясь к берегу, в отличие от донных рыб, обитающих на дне или вблизи него, и рифовых рыб, связанных с коралловыми рифами. Морская пелагическая среда является крупнейшей водной средой обитания на Земле, занимая 1370 миллионов кубических километров (330 миллионов кубических миль) и являясь местом обитания для 11% известных видов рыб. Средняя глубина океанов составляет… Около 98% всего объема воды находится на глубине более …, а 75% – более …
Морских пелагических рыб можно разделить на прибрежные и океанические. Прибрежные пелагические рыбы обитают в относительно мелких и освещенных солнцем водах над континентальным шельфом, в то время как океанические пелагические рыбы обитают в обширных и глубоких водах за пределами континентального шельфа (хотя они также могут заплывать ближе к берегу). Размер пелагических рыб варьируется от мелких прибрежных кормовых рыб, таких как сельдь и сардина, до крупных океанических хищников, таких как голубой тунец и океанические акулы.
Marine pelagic fish can be divided into coastal (inshore) fish and oceanic (offshore) fish. Coastal pelagic fish inhabit the relatively shallow and sunlit waters above the continental shelf, while oceanic pelagic fish inhabit the vast and deep waters beyond the continental shelf (even though they also may swim inshore). Pelagic fish range in size from small coastal forage fish, such as herrings and sardines, to large apex predator oceanic fishes, such as bluefin tuna and oceanic sharks.
Рыбы эпипелагические
Эпипелагические рыбы обитают в эпипелагической зоне – верхнем слое водяного столба, от уровня моря и до… Она также известна как поверхностные воды или солнечная зона, и включает в себя фотическую зону. Фо́тическая зона определяется как поверхностные воды до глубины, где солнечный свет ослабляется до 1% от поверхностного значения. Эта глубина зависит от мутности воды, но в чистой воде может достигать …, совпадая с эпипелагической зоной. Фо́тическая зона обеспечивает достаточно света для фотосинтеза фитопланктона. Эпипелагических рыб можно условно разделить на мелкую кормовую рыбу и более крупных хищников, питающихся ею. Кормовая рыба образует косяки и фильтрует планктон. У большинства эпипелагических рыб обтекаемые тела, позволяющие совершать длительные миграции. В целом, хищные и кормовые рыбы обладают схожими морфологическими признаками. Хищные рыбы обычно веретенообразны, с большими ртами, гладкими телами и глубоко раздвоенными хвостами. Многие используют зрение для охоты на зоопланктон или мелкую рыбу, другие – фильтруются, питаясь планктоном. Большинство эпипелагических хищных рыб и их мелкая добыча обладают серебристым окрасом, который уменьшает видимость за счет рассеивания света. В более мелких эпипелагических водах зеркала должны отражать смесь длин волн, поэтому у рыбы имеются кристаллические структуры с различным расстоянием между ними. Дополнительная сложность для рыб с округлым в поперечном сечении телом заключается в том, что зеркала были бы неэффективны, если бы располагались плоско на коже, так как не отражали бы свет горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается множеством небольших отражателей, ориентированных вертикально. В исключительно чистых океанских водах содержится мало пищи. Районы с высокой продуктивностью обычно несколько мутны из-за цветения планктона. Это привлекает фильтрующих планктоноядных, которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищников. Рыболовство тунца наиболее эффективно, когда мутность воды, измеряемая максимальной глубиной видимости диска Секки в солнечный день, составляет от 15 до 35 метров.
Плавающие объекты
Эпипелагические рыбы проявляют интерес к плавающим объектам. Они собираются в значительном количестве вокруг таких объектов, как дрейфующие обломки, плоты, медузы и плавучие водоросли. Эти объекты, по-видимому, предоставляют "визуальный стимул в оптической пустоте". Плавучие объекты могут служить убежищем для молоди рыб от хищников. Обилие дрейфующих водорослей или медуз может значительно повысить выживаемость некоторых молодых видов. Многие прибрежные особи используют водоросли для укрытия и питания, получая доступ к беспозвоночным и другим рыбам, обитающим рядом с ними. Дрейфующие водоросли, особенно пелагический саргассум, создают уникальную среду обитания с собственным укрытием и пищей, поддерживая даже свою уникальную фауну, например, рыбу-саргассум. Медузы также используются молодью рыб для укрытия и питания, хотя сами медузы могут охотиться на мелкую рыбу. Передвигающиеся океанические виды, такие как тунец, могут быть выловлены при преодолении больших расстояний на крупных рыболовных судах. Более простой способ – использовать интерес рыб к плавающим объектам. Когда рыбаки используют такие объекты, они называются устройствами для привлечения рыбы (FAD). FAD – это закрепленные или свободно плавающие на поверхности или чуть ниже плоты или объекты любого типа. Рыбаки в Тихом и Индийском океанах устанавливают плавучие FAD, собранные из различного мусора, вокруг тропических островов, а затем используют жаберные сети для ловли рыбы, привлеченной к ним. Крупные рыбы, даже хищники, такие как большая барракуда, часто привлекают свиту мелких рыб, которые сопровождают их, соблюдая безопасную дистанцию. Дайверы, долго находящиеся в воде, также часто привлекают свиту рыб, где мелкие рыбы подплывают ближе, а крупные наблюдают издалека. Морские черепахи, служащие мобильным укрытием для мелких рыб, могут случайно быть пронзены рыбой-меч, пытающейся поймать рыбу.
Батипелагические рыбы
Ниже мезопелагической зоны царит кромешная тьма. Это полуночная или батипелагическая зона, простирающаяся от 1000 м до придонной глубоководной бентальной зоны. Если вода исключительно глубокая, пелагическая зона ниже иногда называется нижней полуночной или аббисопелагической зоной. Условия в этих зонах в значительной степени однородны: полная темнота, колоссальное давление, низкие температура, содержание питательных веществ и растворенного кислорода. Доминирующими батипелагическими рыбами являются небольшие волосатые рыбы и удильщики; также часто встречаются клыкозубы, морские змеи, кинжалозубы и барракудины. Эти рыбы невелики, многие достигают длины около, и лишь немногие превышают. Они большую часть времени терпеливо поджидают в толще воды добычу, либо чтобы она появилась, либо чтобы быть заманенной их биолюминесценцией. Незначительное количество энергии, доступное в батипелагической зоне, поступает сверху в виде детрита, фекальных масс и случайных беспозвоночных или мезопелагических рыб. Батипелагические рыбы ведут малоподвижный образ жизни, приспособлены к минимальным энергетическим затратам в среде обитания с крайне ограниченным количеством пищи или доступной энергии, без солнечного света, лишь с биолюминесценцией. Их тела удлиненные, с ослабленными, водянистыми мышцами и скелетными структурами. Поскольку тело рыбы состоит в основном из воды, она не подвергается сжатию под огромным давлением на этих глубинах. У них часто встречаются растяжимые, сочлененные челюсти с загнутыми внутрь зубами. Они покрыты слизью, лишены чешуи. Центральная нервная система ограничена боковой линией и обонятельной системой, глаза маленькие и могут быть нефункциональными, а жабры, почки, сердце и плавательные пузыри редуцированы или отсутствуют. Эти же признаки наблюдаются у личинок рыб, что позволяет предположить, что в процессе эволюции батипелагические рыбы приобрели их посредством неотении. Как и у личинок, эти особенности позволяют рыбам оставаться в толще воды, затрачивая минимум энергии. Несмотря на свой грозный вид, эти обитатели глубин – в основном миниатюрные рыбы со слабыми мышцами, слишком маленькие, чтобы представлять какую-либо угрозу для человека. Плавательные пузыри глубоководных рыб либо отсутствуют, либо практически не функционируют, и батипелагические рыбы обычно не совершают вертикальных миграций. Наполнение пузыря при таком огромном давлении требует колоссальных энергетических затрат. У некоторых глубоководных рыб плавательные пузыри функционируют в молодом возрасте, когда они обитают в верхнем эпипелагическом слое, но они атрофируются или заполняются жиром, когда рыба опускается в свою взрослую среду обитания. Наиболее важными сенсорными системами обычно являются внутреннее ухо, реагирующее на звук, и боковая линия, реагирующая на изменения давления воды. Обонятельная система также может быть важна для самцов, которые находят самок по запаху. Батипелагические рыбы черные или иногда красные, с небольшим количеством фотофор. Когда фотофоры используются, это обычно для привлечения добычи или партнера. Поскольку пищи так мало, батипелагические хищники неразборчивы в еде, хватая все, что оказывается достаточно близко. Для этого у них большой рот с острыми зубами для захвата крупной добычи и перекрывающиеся жаберные тычинки, которые не позволяют мелкой добыче, попавшей в глотку, сбежать. В батипелагической зоне обитает множество других форм животных, таких как кальмары, крупные киты, осьминоги, губки, брахиоподы, морские звезды и морские ежи, но эта зона сложна для жизни рыб.
Демерсальные рыбы
Демерсальные рыбы обитают на морском дне или вблизи него. Их можно встретить на морском дне в прибрежных районах континентального шельфа, а в открытом океане – вдоль внешнего края континента на континентальном склоне и континентальном подъеме. Обычно они не встречаются на аббиссальных или гадопелагических глубинах, а также на равнинах, расположенных в глубочайших частях океана. Они населяют различные типы морского дна, состоящие из ила, песка, гравия или скал. Глубоководных бентосных рыб можно разделить на собственно бентосных и бентхопелагических рыб. Как правило, собственно бентосные рыбы обладают отрицательной плавучестью, в то время как бентхопелагические – нейтральной. Собственно бентосные рыбы постоянно находятся в контакте с дном, поджидая добычу или активно перемещаясь по дну в поисках пищи. Большинство демерсальных рыб – бентхопелагические. Примером рыбы с рыхлой плотью является кусковый угорь Acanthonus armatus – хищник с огромной головой и телом, на 90% состоящим из воды. У этой рыбы самые большие уши (отолиты) и самый маленький мозг по отношению к размеру тела среди всех известных позвоночных. Крепкие бентхопелагические рыбы – это мускулистые пловцы, активно курсирующие по дну в поисках добычи. Они могут обитать вблизи подводных возвышенностей, таких как подводные горы, где наблюдаются сильные течения.
Бентовые рыбы
Бентовые рыбы не являются пелагическими, но они кратко рассматриваются здесь для полноты и контраста. Некоторые рыбы не соответствуют вышеуказанной классификации. Например, семейство почти слепых паукообразных рыб, широко распространенное и многочисленное, питается бентопелагическим зоопланктоном. Тем не менее, они являются строго бентосными рыбами, поскольку постоянно находятся в контакте с дном. Их плавники имеют длинные лучи, которые они используют, чтобы "стоять" на дне, обращаясь лицом к течению и захватывая проплывающий мимо зоопланктон. Самая глубоководная известная рыба, строго бентосная Abyssobrotula galatheae, змеевидная и слепая, питается бентосными беспозвоночными. На больших глубинах дефицит пищи и экстремальное давление ограничивают выживаемость рыб. Самая глубокая точка океана составляет около… Батипелагические рыбы обычно не встречаются ниже… Максимальная зарегистрированная глубина обитания бентосных рыб составляет… Возможно, экстремальное давление мешает функционированию важных ферментов. Сельдь обитает в Северном море и Северной Атлантике на глубинах от… Важные промыслы сельди существуют в этих районах на протяжении веков. Сельдь разных размеров и темпов роста принадлежит к разным популяциям, каждая из которых имеет свои собственные пути миграции. Во время нереста самка производит от 20 000 до 50 000 икринок. После нереста сельдь истощается в жирах и мигрирует обратно к местам кормления, богатым планктоном. В районе Исландии традиционно вылавливались три отдельные популяции сельди. Эти запасы сократились в конце 1960-х годов, хотя две из них впоследствии восстановились. После этого Исландия переключилась на капелана, который теперь составляет около половины общего улова Исландии. Синий минтай обитает в открытом океане и над континентальным склоном на глубинах от 100 до 1000 метров. Он следует за вертикальными миграциями зоопланктона, которым питается, опускаясь на дно днем и поднимаясь к поверхности ночью. Традиционные промыслы анчоусов и сардин также ведутся в Тихом океане, Средиземном море и юго-восточной Атлантике. Мировой годовой улов кормовых рыб в последние годы составил примерно 22 миллиона тонн, что составляет четверть от общего мирового улова.
Хищные рыбы
Среднеразмерные пелагические рыбы включают тревали, барракуду, летучую рыбу, бонито, махи-махи и прибрежную скумбрию. В европейских водах существует три популяции прибрежной скумбрии. Одна популяция мигрирует в Северное море, другая остается в водах Ирландского моря, а третья мигрирует на юг вдоль западного побережья Шотландии и Ирландии. Скорость движения скумбрии впечатляет – 10 километров в час. Многие крупные пелагические рыбы – океанические кочующие виды, совершающие длительные морские миграции. Они питаются мелкими пелагическими кормовыми рыбами, а также среднеразмерными пелагическими рыбами. Иногда они следуют за косяками добычи, а многие виды сами образуют косяки. Примерами крупных пелагических рыб являются тунцы, рыбы-парусники, королевская скумбрия, акулы и крупные скаты. Особенно важно коммерческое рыболовство тунцов. Хотя тунцы мигрируют через океаны, поиск их в открытом море – не самый распространенный подход. Тунцы, как правило, концентрируются в местах с обильным кормом, вдоль границ течений, вокруг островов, вблизи подводных гор и в некоторых районах апвеллинга у континентальных склонов. Тунцов ловят разными способами: судна с кошельковыми неводами окружают весь поверхностный косяк специальными сетями, суда с удочками и лесками используют удочки, приманенные другими мелкими пелагическими рыбами в качестве живца, и устанавливаются плавучие сооружения, называемые устройствами для привлечения рыбы, поскольку тунцы, а также некоторые другие пелагические рыбы, склонны собираться под плавающими объектами. В 1960-х годах перуанский промысел анчоусов был крупнейшим в мире. Популяция анчоусов значительно сократилась во время события Эль-Ниньо 1972 года, когда теплая вода сместилась над холодным течением Гумбольдта в рамках 50-летнего цикла, понизив глубину термоклина. Апвеллинг прекратился, производство фитопланктона резко упало, как и популяция анчоусов, и миллионы морских птиц, зависящих от анчоусов, погибли. С середины 1980-х годов апвеллинг возобновился, и уловы перуанской анчоусы вернулись к уровню 1960-х годов. У берегов Японии столкновение течения Оясио с течением Куросио создает богатые питательными веществами апвеллинги. Циклические изменения в этих течениях привели к сокращению популяций сардины *sardinops melanosticta*. Уловы рыбы упали с 5 миллионов тонн в 1988 году до 280 тысяч тонн в 1998 году. В результате этого в этот регион перестали заходить тихоокеанские голубые тунцы на корм. Океанские течения формируют распределение рыб, как концентрируя, так и рассеивая их. Соседние океанские течения могут определять четкие, хотя и смещающиеся, границы. Эти границы могут быть даже видимыми, но обычно их наличие отмечается быстрыми изменениями солености, температуры и мутности. Эпипелагические рыбы часто нерестятся в районе, где яйца и личинки дрейфуют вниз по течению в подходящие зоны кормления, а затем – в зоны кормления взрослых особей. Банки и рифы могут перехватывать глубокие течения, вызывающие апвеллинг. Эпипелагические рыбы обычно перемещаются на большие расстояния между местами кормления и нереста или в ответ на изменения в океане. Крупные океанические хищники, такие как лосось и тунцы, могут мигрировать на тысячи километров, пересекая океаны. В исследовании 2001 года изучались перемещения атлантического голубого тунца из района у Северной Каролины с помощью специальных всплывающих меток. Прикрепляя эти метки к тунцу, они отслеживали его передвижения в течение года, после чего метки отсоединялись и поднимались на поверхность, где передавали информацию спутнику. Исследование показало, что у тунца существует четыре различных типа миграции. Одна группа в течение года оставалась в западной части Атлантического океана. Другая группа также в основном оставалась в западной части Атлантического океана, но мигрировала в Мексиканский залив для нереста. Третья группа пересекла Атлантический океан и вернулась обратно. Четвертая группа пересекла восточную часть Атлантического океана, а затем переместилась в Средиземное море для нереста. Исследование показывает, что, хотя существует некоторая дифференциация по районам нереста, по сути существует только одна популяция атлантического голубого тунца, состоящая из смешивающихся групп, которые вместе используют весь северный Атлантический океан, Мексиканский залив и Средиземное море. Термин "высоко мигрирующие виды" (ВМВ) – это юридический термин, который берет свое начало в статье 64 Конвенции Организации Объединенных Наций по морскому праву (UNCLOS). К высоко мигрирующим видам относятся: тунцы и тунцообразные виды (альбакор, атлантический голубой тунец, большеглазый тунец, полосатый тунец, желтоперый тунец, черный тунец, малый тунец, тихоокеанский голубой тунец, южный голубой тунец и пулевой тунец), помфрет, марлины, парусники, рыбы-меч, саури и океанические акулы, а также млекопитающие, такие как дельфины и другие китообразные. По сути, высоко мигрирующие виды совпадают с более крупными "крупными пелагическими рыбами", обсуждавшимися в предыдущем разделе, если добавить китообразных и исключить некоторые виды, не имеющие коммерческой ценности, такие как рыба-солнце. Это виды высоких трофических уровней, которые совершают миграции на значительные, но переменные расстояния через океаны для кормления, часто на кормовых рыбах, или размножения, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри исключительных экономических зон, так и в открытом море за их пределами. Это пелагические виды, то есть они в основном живут в открытом океане и не обитают вблизи морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в прибрежных водах.
Находящиеся под угрозой исчезновения виды
В 2009 году Международный союз охраны природы (МСОП) опубликовал первый красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, для океанических акул и скатов. В нём утверждается, что примерно одной трети акул и скатов открытого океана угрожает вымирание. В список включены 64 вида океанических акул и скатов, в том числе акулы-молоты, гигантские манты и сельдевые акулы. Океанические акулы попадают в прилов при промысле мечевой рыбы и тунца в открытом море. Ранее рынки сбыта акул были ограничены, и их считали бесполезным приловом. В настоящее время акулы все чаще становятся объектом целевого промысла для удовлетворения растущего спроса на азиатских рынках, особенно на плавники акул, используемые в супе из акульих плавников. По оценкам, популяции акул в северо-западной части Атлантического океана сократились на 50% с начала 1970-х годов. Океанические акулы уязвимы из-за низкой плодовитости и длительного периода созревания молодняка, который может занимать десятилетия. В некоторых регионах мира численность пятнистой акулы-молота сократилась на 99% с конца 1970-х годов. Её статус в красном списке – находящийся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе, что означает приближение к вымиранию.