Введение
Эхо-парикоток (Psittacula eques) – вид попугая, эндемичный для Маскаренских островов Маврикия и ранее Реюньона. Это единственный живущий попугай, являющийся коренным обитателем Маскаренских островов; все остальные вымерли из-за деятельности человека. Выделяют два подвида: вымерший реюньонский парикоток (долгое время известный только по описаниям и иллюстрациям) и существующий эхо-парикоток, иногда называемый маврикийским парикотом. Исторически взаимоотношения между этими двумя популяциями были неясны, но исследование ДНК 2015 года установило, что они являются подвидами одного и того же вида, сравнив ДНК эхо-парикотков с кожей, предположительно принадлежащей реюньонскому парикотку. Однако также высказывались предположения, что они не образуют отдельных подвидов. Поскольку реюньонский парикоток был описан первым, его биноминальное название используется для обозначения вида; таким образом, реюньонский подвид получил название P. eques eques, а маврикийский – P. eques echo. Их ближайшим родственником был вымерший попугай Ньютона с острова Родригес, и все три вида объединяются в группу подвидов розовощекого попугая (от которого они произошли) из Азии и Африки. Эхо-парикоток имеет длину, весит и его размах крыльев составляет. В основном он зеленый (самка в целом темнее) и имеет два кольца на шее: у самца одно черное и одно розовое, а у самки одно зеленое и одно нечеткое черное. Верхний клюв самца красный, а нижний – черновато-коричневый; верхний клюв самки – черный. Кожа вокруг глаз оранжевая, а ноги серые. У птенцов красно-оранжевый клюв, который чернеет после вылупления, а молодые птицы похожи на самок. У реюньонского парикотка было сплошное розовое кольцо вокруг шеи, в то время как у маврикийского подвида оно сужается к задней части шеи. Родственный розовощекий попугай, интродуцированный на Маврикий, похож, хотя немного отличается окраской и меньше по размеру. Эхо-парикоток обладает широким спектром вокализаций, наиболее распространенная из которых звучит как "чаа-чаа, чаа-чаа". Поскольку ареал вида ограничен лесами с местной растительностью, он в основном встречается в Национальном парке Черных рек на юго-западе Маврикия. Это древесный вид, обитающий в кронах деревьев, где он кормится и отдыхает. Гнездится в естественных полостях старых деревьев, в кладке обычно от двух до четырех белых яиц. Самка высиживает яйца, а самец кормит ее, а птенцов высиживает самка. Не все пары строго моногамны, поскольку известно о размножении между самками и "вспомогательными самцами". Эхо-парикоток питается в основном плодами и листьями местных растений, хотя его также замечали поедающим интродуцированные растения. Реюньонский парикоток, вероятно, вымер из-за охоты и вырубки лесов и последний раз был зарегистрирован в 1732 году. На эхо-парикотка также охотились первые поселенцы Маврикия, и из-за разрушения и изменения его естественной среды обитания его численность сокращалась на протяжении всего 20-го века, достигнув всего 8–12 особей в 1980-х годах, когда он был назван "самым редким попугаем в мире". Интенсивная программа разведения в неволе, начатая в 1990-х годах, спасла вид от вымирания; статус вида был изменен с критически находящегося под угрозой исчезновения на находящийся под угрозой исчезновения в 2007 году, а к 2019 году популяция достигла 750 особей, после чего он был классифицирован как уязвимый.
The echo parakeet (Psittacula eques) is a species of parrot endemic to the Mascarene Islands of Mauritius and formerly Réunion. It is the only living native parrot of the Mascarene Islands; all others have become extinct due to human activity. Two subspecies have been recognised, the extinct Réunion parakeet (for a long time known only from descriptions and illustrations) and the living echo parakeet, sometimes known as the Mauritius parakeet. The relationship between the two populations was historically unclear, but a 2015 DNA study determined them to be subspecies of the same species by comparing the DNA of echo parakeets with a single skin thought to be from a Réunion parakeet, but it has also been suggested they did not constitute different subspecies. As it was named first, the binomial name of the Réunion parakeet is used for the species; the Réunion subspecies thereby became P. eques eques, while the Mauritius subspecies became P. eques echo. Their closest relative was the extinct Newton's parakeet of Rodrigues, and the three are grouped among the subspecies of the rose ringed parakeet (from which they diverged) of Asia and Africa. The echo parakeet is long, weighs , and its wingspan is It is generally green (the female is darker overall) and has two collars on the neck; the male has one black and one pink collar, and the female has one green and one indistinct black collar. The upper bill of the male is red and the lower blackish brown; the female's upper bill is black. The skin around the eyes is orange and the feet are grey. Juveniles have a red orange bill, which turns black after they fledge, and immature birds are similar to the female. The Réunion parakeet had a complete pink collar around the neck, whereas it tapers out at the back in the Mauritius subspecies. The related rose ringed parakeet which has been introduced to Mauritius is similar, though slightly different in colouration and smaller. The echo parakeet has a wide range of vocalisations, the most common sounding like "chaa chaa, chaa chaa". As the species is limited to forests with native vegetation, it is largely restricted to the Black River Gorges National Park in the southwest of Mauritius. It is arboreal and keeps to the canopy, where it feeds and rests. It nests in natural cavities in old trees, and clutches usually consist of two to four white eggs. The female incubates the eggs, while the male feeds her, and the young are brooded by the female. Not all pairs are strictly monogamous, as breeding between females and "auxiliary males" is known to occur. The echo parakeet mainly feeds on the fruits and leaves of native plants, though it has been observed to feed on introduced plants. The Réunion parakeet probably went extinct due to hunting and deforestation, and was last reported in 1732. The echo parakeet was also hunted by early visitors to Mauritius and due to destruction and alteration of its native habitat, its numbers declined throughout the 20th century, reaching as few as eight to 12 in the 1980s, when it was referred to as "the world's rarest parrot". An intensive effort of captive breeding beginning in the 1990s saved the bird from extinction; the species was downgraded from critically endangered to endangered in 2007, and the population had reached 750 birds by 2019, whereafter it was classified as vulnerable.
Таксономия
Зеленые попугаи упоминались в описаниях первых путешественников, посетивших Маскаренские острова Реюньон и Маврикий. Впервые они были зарегистрированы на Реюньоне в 1674 году французским путешественником Сиером Дюбуа, а на Маврикии в 1732 году французским инженером Жаном Франсуа Шарпентье де Коссиньи. Зеленые попугаи Реюньона были названы *perruche à double collier* ("двухворотничковый попугай") французскими натуралистами Матурин Жаком Бриссоном в 1760 году, графом де Бюффоном в 1770–1783 годах и Франсуа Левальяном в 1801–1805 годах, которые описывали их по экземплярам, доставленным во Францию. В 1783 году голландский натуралист Питер Боддаерт присвоил научное название *Psittacus eques*, основываясь на рисунке французского художника Франсуа Николя Мартине, который сопровождал описание Бюффона птицы с Реюньона в его работе *Histoire Naturelle*. Видовое название *eques* на латыни означает "всадник" и отсылает к военной форме французского кавалериста. Рисунок Мартине был выполнен с экземпляра из коллекции Кабинета Обри в Париже, и этот рисунок является типовой иллюстрацией. Неизвестно, основывались ли современные иллюстрации на живых или чучелах; однако, поскольку все они изображают разные позы, это говорит о том, что существовало несколько экземпляров, если они были установлены. Также неясно, основывались ли описания из Франции на разных или одних и тех же ввезенных экземплярах и сколько из них достигло Европы. Левальяну было известно о двух экземплярах, а возможно, существовало до пяти. В 1876 году британские орнитологи братья Альфред и Эдвард Ньютон отметили, что фауна Реюньона и Маврикия в целом различна, и что это может относиться и к попугаям. Они предложили новое название *Palaeornis echo* для маврикийского вида (в честь Эхо, нимфы из греческой мифологии), отметив, что он очень похож на к тому времени вымерший вид с Реюньона (который сохранил название *Palaeornis eques*). Американский орнитолог Джеймс Л. Питерс в 1937 году отнес маврикийского попугая к подвиду розовощекогого попугая (*Psittacula krameri*); *P. k. echo*. Таким образом, он заменил родовое название *Palaeornis* на *Psittacula*, в котором он также классифицировал других ныне живущих попугаев Азии и Африки. В 1967 году американский орнитолог Джеймс Гринвей считал, что попугаи Маврикия и Реюньона являются подвидами розовощекогого попугая, и предположил, что они, вероятно, отличаются друг от друга, если только птицы на Реюньоне не были просто интродуцированы, хотя как это произошло, неизвестно. В 1987 году британский эколог Энтони Шек в книге о птицах Маскарена заявил, что попугаи Маврикия и Реюньона, по-видимому, принадлежат к одному и тому же виду. В 2008 году Шек и Юм предположили, что эта группа, возможно, несколько раз вторгалась в этот район, поскольку многие виды были настолько специализированными, что могли разойтись на островах-горячих точках до того, как Маскарены поднялись из моря. В 2011 году британский биолог Самит Кунду и его коллеги провели исследование ДНК, в ходе которого обнаружили, что образцы попугая Эхо сгруппированы между двумя подвидами розовощекогого попугая, *P. k. krameri* и *P. k. borealis*. Они предположили, что, поскольку некоторые виды островов Индийского океана разошлись в пределах своих клад, включая попугая Эхо в *P. k. krameri*, Африка и Азия, возможно, были колонизированы из этих мест, а не наоборот. Они обнаружили, что попугай Эхо разошелся между 3,7 и 6,8 миллионами лет назад, что, если это верно, может означать, что видообразование произошло до образования Маврикия. Эти исследователи не смогли извлечь ДНК из образца из Эдинбурга. В 2015 году британский генетик Хейзел Джексон и ее коллеги смогли получить ДНК из подушечки пальца образца из Эдинбурга и сравнить ее с образцами с Маврикия. Они обнаружили, что в кладе *P. krameri* попугай Ньютона с Родригеса является предком попугаев Маврикия и Реюньона, отделившись от них 3,82 миллиона лет назад, и что последние два разошлись всего 0,61 миллиона лет назад, отличаясь друг от друга на 0,2%. Исследователи пришли к выводу, что низкий уровень дивергенции между популяциями Маврикия и Реюньона соответствует их различию на субвидовом уровне. Следующая кладограмма показывает филогенетическое положение подвидов Маврикия и Реюньона, согласно Джексон и ее коллегам, 2015: В 2018 году американский орнитолог Кайя Л. Провост и ее коллеги обнаружили, что попугай Маскарен (*Mascarinus mascarinus*) и виды *Tanygnathus* группируются в *Psittacula*, что делает этот род парафилетическим (неестественной группировкой), и заявили, что это говорит о необходимости разделения последнего рода. Чтобы решить эту проблему, немецкий орнитолог Майкл П. Браун и его коллеги в 2019 году предложили разделить *Psittacula* на несколько родов. Они поместили попугая Эхо в новый род *Alexandrinus*, вместе с его ближайшими родственниками, попугаем Ньютона и розовощеким попугаем. Шек и голландский орнитолог Джастин Дж. Ф. Дж. Янсен заявили в 2016 году, что образец из Эдинбурга не имеет четкой информации о происхождении и что он мог быть собран на Маврикии (только один из других образцов птиц Дюфрена был с Реюньона, в то время как несколько были с Маврикия). Они отметили, что, в отличие от современных маврикийских образцов, розовая полоса на шее образца из Эдинбурга продолжалась без перерыва вокруг затылка, как описывали Бюффон и Левальяна, но неясно, откуда был образец, описанный Левальяном. Они заявили, что генетические различия между образцами не обязательно являются субвидовыми, но поскольку маврикийские образцы были намного новее, чем образец из Эдинбурга, сходство последних образцов могло быть связано с генетическим "бутылочным горлышком", вызванным резким сокращением популяции Маврикия в 19 веке. Они пришли к выводу, что по умолчанию следует предполагать, что он происходит с Реюньона. Они также обратили внимание на обычно упускаемый из виду, немаркированный эскиз, выполненный около 1770 года французским художником Полем Филиппом Сангюином де Жоссиньи, розовощекогого попугая с воротником, опоясывающим шею, который, по их мнению, мог быть с любого из островов. В 2017 году Юм согласился с тем, что образец из Эдинбурга мог быть с Маврикия. Он заявил, что генетические различия могут быть связаны с вариациями внутри популяции там, и отметил, что некоторые другие виды птиц мигрируют между Маврикием и Реюньоном. Также в 2017 году австралийский орнитолог Джозеф М. Форшоу согласился с тем, что популяции Маврикия и Реюньона субспецифически различны и что образец из Эдинбурга происходит с Реюньона и должен быть назначен неотипом *P. eques*. В 2021 году Янсен и Шек обнаружили, что вариации в оперении самцов на Маврикии достаточно широки, чтобы охватить известные описания, иллюстрации и шкуры с Реюньона. Поэтому они пришли к выводу, что две популяции принадлежат к одному виду без подвидов. Они также обнаружили, что нет никаких доказательств, чтобы надежно подтвердить, с какого острова была собрана шкура из Эдинбурга, и поскольку французским энциклопедистам было неизвестно, что попугаи Эхо также живут на Маврикии, птицы, соответствующие их описаниям, по умолчанию относились к Реюньону. Генетическое исследование 2022 года, проведенное бразильским орнитологом Александре П. Селватти и его коллегами, подтвердило более ранние исследования в отношении взаимосвязи *Psittacula*, попугая Маскарена и *Tanygnathus*. Они предположили, что *Psittaculinae* возникли в Австрало-Тихоокеанском регионе (тогда часть суперконтинента Гондвана), и что предковая популяция линии *Psittacula–Mascarinus* была первыми пситтакулинами в Африке к концу миоцена (8–5 миллионов лет назад) и колонизировала Маскарены оттуда.
In 2018, the American ornithologist Kaiya L. Provost and colleagues found the Mascarene parrot (Mascarinus mascarinus) and Tanygnathus species to group within Psittacula, making that genus paraphyletic (an unnatural grouping), and stated this argued for breaking up the latter genus. To solve the issue, the German ornithologist Michael P. Braun and colleagues proposed in 2019 that Psittacula should be split into multiple genera. They placed the echo parakeet in the new genus Alexandrinus, along with its closest relatives, Newton's parakeet and the rose ringed parakeet. Cheke and the Dutch ornithologist Justin J. F. J. Jansen stated in 2016 that the Edinburgh specimen has no clear provenance information, and that it may have been collected from Mauritius (only one of Dufresne's other bird specimens was from Réunion, while several were from Mauritius). They noted that, unlike modern Mauritian specimens, the pink neck ring of the Edinburgh specimen continued uninterrupted around the back of the neck, similar to what Buffon and Levaillant described, but that from where the specimen Levaillant described was, was unclear. They stated that the genetic differences between the specimens were not necessarily subspecific, but because the Mauritian specimens were much more recent than the Edinburgh specimen, the similarity of the former specimens could have been due to a genetic bottleneck, resulting from a severe decline of the Mauritian population in the 19th century. They concluded that the default assumption should be that it came from Réunion. They also called attention to a usually overlooked, unlabelled sketch from around 1770 by French artist Paul Philippe Sanguin de Jossigny of a ring necked parakeet with a collar encircling the neck, which they thought could have been from either island. In 2017, Hume agreed that the Edinburgh specimen could have come from Mauritius. He stated that the genetic differences could be due to variation within the population there, and pointed out that some other bird species migrate between Mauritius and Réunion. Also in 2017, Australian ornithologist Joseph M. Forshaw agreed that the Mauritius and Réunion populations were subspecifically distinct and that the Edinburgh specimen was from Réunion, and should be designated the neotype of P. eques. In 2021, Jansen and Cheke found that the variation in plumage seen in males in Mauritius is wide enough to encompass that known from the descriptions, illustrations and skin from Réunion. They therefore concluded that the two populations belonged to a single species with no subspecies. They also found that there was no evidence to reliably confirm what island the Edinburgh skin was collected from, and that since it was unknown to the French encyclopaedists that echo parakeets also lived on Mauritius, birds matching their descriptions were assigned to Réunion by default. A 2022 genetic study by the Brazilian ornithologist Alexandre P. Selvatti and colleagues confirmed the earlier studies in regard to the relationship between Psittacula, the Mascarene parrot, and Tanygnathus. They suggested that Psittaculinae originated in the Australo–Pacific region (then part of the supercontinent Gondwana), and that the ancestral population of the Psittacula–Mascarinus lineage were the first psittaculines in Africa by the late Miocene (8–5 million years ago), and colonised the Mascarenes from there.
Описание
Эхо-парикет имеет длину и вес , что делает его меньше, чем другие, ныне вымершие, маврикийские попугаи. Размах крыльев составляет , длина каждого крыла , хвоста , клюва (кульмена) , и цевки . Самка в среднем несколько меньше самца. Окраска в основном зеленая, с более темной спиной и желтоватым брюшком. Самцы светлее, а самки темнее. На шее у птицы два неполных кольцевых ошейника, не смыкающихся на затылке. У самца один черный и один розовый ошейник, который в боковой проекции выглядит как полумесяц и имеет синий оттенок над ним. У самки – слабо выраженный черный ошейник и зеленый ошейник, переходящий в темно-зеленый на щеках и желто-зеленый на задней части шеи. У самца от надклювья к глазу тянется черная узкая полоса. У некоторых самцов кончики маховых перьев слегка окрашены в синий цвет. Верхний клюв взрослого самца ярко-красный, нижний – черно-коричневый, а верхний клюв самки – темный, почти черный. Радужка желтая, варьирующаяся от бледно-зеленоватой до зеленоватой, но также встречаются особи с розовой или белой радужкой. Кожа вокруг глаз оранжевая, а ноги серые, от зеленоватых до черноватых. Основываясь на единственном известном экземпляре и современных описаниях, считается, что самец вымершего реюньонского подвида был в целом похож на маврикийского, но отличался немного большими размерами: длина каждого крыла , а длина клюва . Розовый ошейник полностью охватывал шею, в то время как у маврикийского подвида он сужается и оставляет разрыв на затылке. Предполагается также, что у реюньонского подвида нижняя часть тела была более темной. Эхо-парикет очень похож на близкого родственника – розовощекого попугая (который был интродуцирован на Маврикий, что может приводить к путанице), хотя зеленое оперение первого более темное и насыщенное, затылок имеет голубоватый оттенок, а хвост сверху зеленее и короче. Самка похожа на самку розовощекого попугая, но темнее и более изумрудно-зеленая. В отличие от эхо-парикэта, у розовощекого попугая нет полового диморфизма в окраске клюва. Эхо-парикет также более коренастый и примерно на 25% крупнее розовощекого попугая по размеру тела и весу. У эхо-парикэта сравнительно более короткие, широкие и округлые крылья, чем у других видов рода Psittacula, а также более короткий и широкий хвост.
Поведение и экология
Эхо-парикита – древесный вид, обитающий в кронах леса, где он кормится и отдыхает. Обычно он передвигается в одиночку или небольшими группами и менее стаен, чем розовокольчатый попугай. В полете эхо-парикита умело использует восходящие потоки воздуха, облетая хребты и перелетая над скалами. Он летает медленнее розовокольчатого попугая и имеет более медленный взмах крыльев. Эхо-парикита хорошо летает, хотя и на небольшие расстояния, и способен быстро маневрировать между прогалинами в кронах деревьев. Как и другие птицы Маврикия, эхо-парикиты ручные, особенно зимой, когда пищи мало; летом они становятся более осторожными, когда пища более доступна, и людям труднее к ним приблизиться. Гнездящиеся птицы не пугаются проезжающих мимо машин и не проявляют беспокойства при осмотре их гнезд. Эхо-парикиты в основном линяют летом, с незначительными различиями в сроках у разных особей и в разные годы. Линька тела начинается в конце зимы и продолжается несколько месяцев, а линька маховых перьев начинается между ноябрем и январем, задолго до линьки рулевых перьев в марте или апреле. К концу июня большинство эхо-париков полностью заканчивают линьку. Продолжительность жизни вида неизвестна, но может достигать как минимум восьми лет. Предварительное генетическое исследование, проведенное Тейлором и Паркином в 2009 году, показало, что спаривание "вспомогательных самцов" с самкой гнездящейся пары действительно происходит, и, следовательно, эхо-парикита не является строго моногамным видом. Такая система размножения полезна для сохранения вида, поскольку способствует увеличению генетического разнообразия, однако причины формирования таких размножающихся групп остаются неясными.
Диета и питание
Эхо-парикэт питается преимущественно местными маврикийскими растениями, хотя также потребляет небольшое количество интродуцированных видов, включая плоды (53%), листья (31%), цветы (12%), бутоны, молодые побеги, семена, веточки и кору или сок (4%). Птицы кормятся на деревьях, редко или никогда не опускаясь на землю, и часто возвращаются к излюбленным деревьям, которые в некоторых случаях использовались на протяжении многих поколений. Согласно одному исследованию, более 25% потребляемых видов растений составляли *Calophyllum tacamahaca*, *Canarium paniculatum*, *Tabernaemontana mauritiana*, виды *Diospyros*, *Erythrospermum monticolum*, виды *Eugenia*, виды *Labourdonnaisia*, *Mimusops maxima*, *Mimusops petiolaris*, *Nuxia verticillata* и *Protium obtusifolium*. Некоторые виды, такие как *Calophyllum parviflorum*, имеют большее значение, чем другие, в то время как плоды *Syzygium contractum* и *Sideroxylon cinereum* часто игнорировались. Многие другие эндемичные виды Маврикия были утрачены после появления на острове человека, включая додо (*Raphus cucullatus*, ставший символом вымирания), что привело к серьезному повреждению экосистемы острова и затрудняет ее восстановление. Сохранившаяся эндемичная фауна все еще находится под серьезной угрозой. До прибытия человека Маврикий был полностью покрыт лесами, большая часть которых впоследствии исчезла. Последнее упоминание о попугае Реюньона относится к отчету французского колониста Жозефа Франсуа Шарпентье де Коссиньи 1732 года. Юм выразил удивление по поводу того, как быстро популяция исчезла после появления человека, учитывая доступную среду обитания и выживание популяции на Маврикии. Юм предположил, что попугай Реюньона вымер из-за охоты и вырубки лесов примерно в 1730–1750 годах. В 1754 и 1756 годах Д. де Ла Мотт описал обилие эхо-парикетов на Маврикии и их использование в пищу:
"Здесь [на Маврикии] едят большое количество длиннохвостых зеленых попугаев, называемых перушами, мясо которых черное и очень вкусное. Охотник может убить три-четыре дюжины в день. В определенное время года эти птицы едят семена, которые делают их мясо горьким и даже опасным. Было обнаружено, что из кладок в три-четыре яйца обычно вылупляется только один птенец, поэтому команда начала изымать излишки. Родители могли легче выращивать оставшееся потомство, а излишки птенцов передавались парам, чьи яйца не вылупились. Многие излишки птенцов также были доставлены в центр разведения, где их успешно вырастили, а первые три птицы, выращенные в неволе, были выпущены в дикую природу в 1997 году. Эти и последующие птицы, выращенные вручную, оказались слишком ручными и наивными: они садились на плечи людей или рядом с кошками и мангустами, которые впоследствии их убивали. Джонс решил выпускать птиц, выращенных в неволе, в возрасте девяти-десяти недель, когда обычно происходит вылет из гнезда, а не в семнадцать, и эти молодые птицы лучше интегрировались с дикими птицами и осваивали социальные навыки и навыки выживания. Птицы, выращенные в неволе и научившиеся использовать кормушки, передали эту способность диким птицам, и в последующие годы увеличилось число птиц, кормившихся в кормушках и использовавших гнездовые ящики, предоставленные командой. До 2001 года птицы не использовали гнездовые ящики, после чего их конструкция была улучшена. К 1998 году насчитывалось 59–73 птиц, в том числе 14, выращенных в неволе с 1997 года. В 2015 году Джексон и его коллеги предположили, что из-за тесной генетической связи эхо-парикетов их можно использовать в качестве экологической замены вымершим попугаям Реюньона и попугаю Ньютона с Родригеса, что также обеспечит дополнительную защиту эхо-парикета. Поскольку предполагается, что некоторые эндемичные деревья и попугаи на Маскаренских островах соэволюционировали, повторное введение эхо-парикета может способствовать рассеиванию семян, функцию, ранее выполнявшую его вымершие родственники. Джексон и его коллеги предостерегли, что розовый кольцевой попугай считается вредителем сельскохозяйственных культур на Родригесе, и местные сообщества, следовательно, могут опасаться введения очень похожего эхо-парикета, который может вести себя аналогичным образом в новой среде."
Угрозы
Главная угроза для вида – разрушение и изменение его естественной среды обитания, что приводит к потере кормовых площадей и вынуждает птиц широко перемещаться в поисках пищи. В периоды нехватки пищи самка может не получать от самца достаточного количества корма и вынуждена покидать гнездо для добычи пищи, иногда оставляя его полностью. Попугаям сложно найти новые места для гнездования, если их гнезда разрушены или заняты конкурентами, а многие старые деревья, используемые для гнездования, были уничтожены циклонами; циклоны также приводят к гибели птиц и лишают деревья плодов. К конкурентам за дупла относятся пчелы и осы, белохвостые тропические птицы, розовокольчатые попугаи, обыкновенные майны (Acridotheres tristis) и крысы. Крысы и крабоядные макаки охотятся на яйца и птенцов попугаев (последние даже убивают гнездящихся родителей), а обезьяны также являются наиболее серьезными конкурентами за пищу, срывая плоды с деревьев до их созревания. Другие интродуцированные виды, такие как дикие свиньи и олень руса (Rusa timorensis), также беспокоят попугаев. Хотя Темпл предположил, что сокращение популяции в 1970-х годах было вызвано болезнями, этому нет никаких подтверждений. В исследованных в 1970-х годах пометах паразиты не были обнаружены.