Введение
Род цветковых растений
Cassytha – род, включающий около двух десятков видов обязательных паразитических лиан семейства Lauraceae. По внешнему виду и некоторым аспектам экологии они тесно напоминают растения неродственного рода Cuscuta, повилик. Когда плоды и цветы отсутствуют в природе, физическое сходство настолько велико, что немногие люди без специальной подготовки могут различить разницу. В этом отношении и в своей экологии эти два рода представляют собой поразительный пример конвергентной эволюции. Тем не менее, Никрент отмечает, что "Cassytha однозначно отнесена к семейству Lauraceae на основании как морфологических, так и молекулярных данных". Некоторые виды Cassytha считаются вредителями в различных регионах, хотя, как правило, они не представляют такой серьезной проблемы, как настоящие повилики. Некоторые даже дают обильный урожай плодов или ценятся за предполагаемые лекарственные или афродизиаческие свойства, отчасти потому, что, как и многие представители семейства Lauraceae, некоторые из них издают аромат при повреждении. Их стебли используются для изготовления прочных веревок для строительства соломенных крыш и определенных видов лей и подобных изделий.
Распространенные названия и путаница
Вероятно, наиболее удачными общими названиями для видов Cassytha являются лавровый повилик или повилик лавровый, поскольку они похожи на повилик и обладают приятным ароматом, будучи представителями семейства лавровых (Lauraceae). Название «любовная лоза» также имеет право на существование, так как некоторые виды, особенно C. filiformis, считаются афродизиаками в Карибском регионе. На практике путаница между различными видами Cassytha и Cuscuta настолько неизбежна, что их общие названия часто используются как взаимозаменяемые. Практически все общепринятые названия повилика ошибочно распространяются и на Cassytha, однако, для удобства, по крайней мере во Флориде, где представители обеих групп растений являются сельскохозяйственными вредителями, публикация Министерства сельского хозяйства использует название «горестная лоза» (woe vine) для Cassytha и «повилик» для Cuscuta.
Контекст и распространение
Хотя семейство Lauraceae велико и насчитывает тысячи видов, объединенных в десятки родов, Cassytha – его единственный известный род паразитических растений, а вьющаяся форма роста также нетипична для этого семейства; большинство Lauraceae – это древесные кустарники или деревья. Ранее род выделяли в отдельное семейство Cassythaceae, но в настоящее время существует общее согласие относительно его включения в состав Lauraceae. Cassytha, в современной классификации, имеет широкое распространение для рода, включающего так мало видов. Большинство представителей произрастают в Австралии (включая умеренные регионы, где они являются единственными местными видами семейства), но некоторые встречаются в Африке, Южной Азии, на различных островах и в регионах Америки. По-видимому, некоторые виды были случайно распространены человеком и, вероятно, птицами, и теперь встречаются на нескольких континентах. Например, C. filiformis произрастает на Гавайях (где считается эндемиком), в Австралазии, на севере Южной Америки, в Центральной Америке, на юге Флориды, в Японии и в Южной Африке. Также известно о его интродукции на многие крупные острова, и в настоящее время он практически пантропичен.
Ботанические детали
Род обозначен как Cassytha L., Sp. Pl. 35 (1753), что означает, что Карл Линней формально описал его в 1753 году в своей монументальной работе «Виды растений» (Species Plantarum). Отто Штепф обновил работу в «Flora Capensis» в 1912 году. Cassytha необычна среди лавровых (Lauraceae) по крайней мере в двух отношениях: это травянистые ползучие растения и облигатные паразиты. Их стебли нитевидные или проволочные, и как у большинства вьющихся видов, они обвиваются вокруг хозяина по часовой стрелке, если смотреть от точки роста. Обычно лианы приобретают желтоватый оттенок после закрепления на продуктивном хозяине, поскольку затем снижают или прекращают выработку хлорофилла. Околоцветник состоит из шести листочков, три внешних листочка меньше внутренних. 12 тычинок расположены в четырех кругах. Приёмник оплодотворенного плода постепенно охватывает завязь, образуя мясистую часть зрелого плода, который часто сохраняет засохшие остатки околоцветника на кончике. В результате структура плода представляет собой крошечную костянку. Эндокарп костлявый и играет важную роль в процессе размножения, как в защите семени, пока плод съедают, так и в подавлении прорастания до тех пор, пока эндокарп не разложится, тем самым способствуя накоплению долгоживущих запасов семян в почве. Список принятых видов Cassytha. Неопределенные виды отмечены *.
Species Authority Native RangeCassytha aurea J. Z. Weber Australia Cassytha candida (J. Z. Weber) J. Z. Weber Australia Cassytha capillaris Meisn. Australia, Malaysia, New Guinea, Thailand Cassytha ceratopoda * Meisn. Cassytha ciliolata Nees South Africa Cassytha coronata * Nees Cassytha filiformis L. The Americas, Australasia, Indomalaya, tropical Africa and Polynesia. Cassytha flava Nees Australia Cassytha flindersii (J. Z. Weber) J. Z. Weber Australia Cassytha glabella (Nees) J. Z. Weber Australia, Okinawa Cassytha larsenii Kosterm. Cassytha major * Gray Cassytha melantha R. Br. Australia Cassytha micrantha Meisn. Australia Cassytha nodiflora Meisn. Australia Cassytha paniculata R. Br. New Zealand Cassytha paradoxae Proctor Cassytha pedicellosa J. Z. Weber Cassytha peninsularis J. Z. Weber Cassytha pomiformis Nees Australia Cassytha pondoensis Engl. South Africa Cassytha pubescens R. Br. Australia, New Zealand, Okinawa Cassytha racemosa Nees south west Western Australia Cassytha rubiginosa * E. Mey. Cassytha rufa J. Z. Weber
Some species of the cactus genus Rhipsalis once were assigned to Cassytha in an error arising from the resemblance in habitus. An unfortunate consequence has been that the homonym Cassytha Mill. (1768) is often mentioned as a synonym of the genus Rhipsalis, although this perception is incorrect, since the generic name Cassytha had already been applied to a completely different genus in a different plant family. The morphology and ecology of Cassytha are so atypical of the family Lauraceae, they have been the subject of molecular genetic research to confirm their taxonomic relationships. Though special aspects to their phylogeny certainly are under debate, their assignment to the Lauraceae generally is regarded as undoubtedly correct. Although Cassytha species are vigorous parasites, they are less aggressive, and correspondingly less serious agricultural pests, than Cuscuta species; Cuscuta species generally grow several times faster, produce more seed, and germinate more rapidly, though their seeds are less persistent in the soil. Cassytha has historically presented a problem for classification. Most early systems of classification based on morphological characters divided the Lauraceae into two subfamilies: Cassythoideae and Lauroideae; however, more recent molecular data disputes this division. Based on the trnK intron, a common phylogenetic marker for classifying angiosperms, Rohwer and Rudolph (2005) created a phylogeny of the Lauraceae. They nested Cassytha within the family, more closely related to Caryodaphnopsis, and placed both as sister to the tribe Cryptocaryeae, one of the three tribes of the Lauroideae. Ultimately, the exact phylogeny of Cassytha is still in dispute; however, its non basal placement within the Lauraceae is undoubtedly accurate.
Вид Автор Родина распространения
Cassytha aurea J. Z. Weber Австралия
Cassytha candida (J. Z. Weber) J. Z. Weber Австралия
Cassytha capillaris Meisn. Австралия, Малайзия, Новая Гвинея, Таиланд
Cassytha ceratopoda * Meisn.
Cassytha ciliolata Nees Южная Африка
Cassytha coronata * Nees
Cassytha filiformis L. Северная и Южная Америка, Австралазия, Индо-Малайский регион, тропическая Африка и Полинезия
Cassytha flava Nees Австралия
Cassytha flindersii (J. Z. Weber) J. Z. Weber Австралия
Cassytha glabella (Nees) J. Z. Weber Австралия, Окинава
Cassytha larsenii Kosterm.
Cassytha major * Gray
Cassytha melantha R. Br. Австралия
Cassytha micrantha Meisn. Австралия
Cassytha nodiflora Meisn. Австралия
Cassytha paniculata R. Br. Новая Зеландия
Cassytha paradoxae Proctor
Cassytha pedicellosa J. Z. Weber
Cassytha peninsularis J. Z. Weber
Cassytha pomiformis Nees Австралия
Cassytha pondoensis Engl. Южная Африка
Cassytha pubescens R. Br. Австралия, Новая Зеландия, Окинава
Cassytha racemosa Nees юго-западная Западная Австралия
Cassytha rubiginosa * E. Mey.
Cassytha rufa J. Z. Weber
Species Authority Native RangeCassytha aurea J. Z. Weber Australia Cassytha candida (J. Z. Weber) J. Z. Weber Australia Cassytha capillaris Meisn. Australia, Malaysia, New Guinea, Thailand Cassytha ceratopoda * Meisn. Cassytha ciliolata Nees South Africa Cassytha coronata * Nees Cassytha filiformis L. The Americas, Australasia, Indomalaya, tropical Africa and Polynesia. Cassytha flava Nees Australia Cassytha flindersii (J. Z. Weber) J. Z. Weber Australia Cassytha glabella (Nees) J. Z. Weber Australia, Okinawa Cassytha larsenii Kosterm. Cassytha major * Gray Cassytha melantha R. Br. Australia Cassytha micrantha Meisn. Australia Cassytha nodiflora Meisn. Australia Cassytha paniculata R. Br. New Zealand Cassytha paradoxae Proctor Cassytha pedicellosa J. Z. Weber Cassytha peninsularis J. Z. Weber Cassytha pomiformis Nees Australia Cassytha pondoensis Engl. South Africa Cassytha pubescens R. Br. Australia, New Zealand, Okinawa Cassytha racemosa Nees south west Western Australia Cassytha rubiginosa * E. Mey. Cassytha rufa J. Z. Weber
Some species of the cactus genus Rhipsalis once were assigned to Cassytha in an error arising from the resemblance in habitus. An unfortunate consequence has been that the homonym Cassytha Mill. (1768) is often mentioned as a synonym of the genus Rhipsalis, although this perception is incorrect, since the generic name Cassytha had already been applied to a completely different genus in a different plant family. The morphology and ecology of Cassytha are so atypical of the family Lauraceae, they have been the subject of molecular genetic research to confirm their taxonomic relationships. Though special aspects to their phylogeny certainly are under debate, their assignment to the Lauraceae generally is regarded as undoubtedly correct. Although Cassytha species are vigorous parasites, they are less aggressive, and correspondingly less serious agricultural pests, than Cuscuta species; Cuscuta species generally grow several times faster, produce more seed, and germinate more rapidly, though their seeds are less persistent in the soil. Cassytha has historically presented a problem for classification. Most early systems of classification based on morphological characters divided the Lauraceae into two subfamilies: Cassythoideae and Lauroideae; however, more recent molecular data disputes this division. Based on the trnK intron, a common phylogenetic marker for classifying angiosperms, Rohwer and Rudolph (2005) created a phylogeny of the Lauraceae. They nested Cassytha within the family, more closely related to Caryodaphnopsis, and placed both as sister to the tribe Cryptocaryeae, one of the three tribes of the Lauroideae. Ultimately, the exact phylogeny of Cassytha is still in dispute; however, its non basal placement within the Lauraceae is undoubtedly accurate.
Некоторые виды кактуса рода Rhipsalis ранее ошибочно относились к Cassytha из-за сходства габитуса. Неблагоприятным последствием стало то, что омоним Cassytha Mill. (1768) часто упоминается как синоним рода Rhipsalis, хотя это неверно, поскольку родовое название Cassytha уже применялось к совершенно другому роду в другом семействе растений. Морфология и экология Cassytha настолько нетипичны для семейства Lauraceae, что они были предметом молекулярно-генетических исследований для подтверждения их таксономических связей. Хотя определенные аспекты их филогении, безусловно, обсуждаются, их отнесение к Lauraceae обычно считается неоспоримым. Хотя виды Cassytha являются энергичными паразитами, они менее агрессивны и, следовательно, менее серьезные сельскохозяйственные вредители, чем виды Cuscuta; виды Cuscuta обычно растут в несколько раз быстрее, производят больше семян и прорастают быстрее, хотя их семена менее устойчивы в почве. Cassytha исторически представляла проблему для классификации. Большинство ранних систем классификации, основанных на морфологических признаках, разделяли Lauraceae на два подсемейства: Cassythoideae и Lauroideae; однако более поздние молекулярные данные опровергают это разделение. На основе интрона trnK, распространенного филогенетического маркера для классификации покрытосеменных, Rohwer и Rudolph (2005) создали филогению Lauraceae. Они поместили Cassytha в семейство, ближе к Caryodaphnopsis, и поместили оба как сестринские группы к племени Cryptocaryeae, одному из трех племен Lauroideae. В конечном счете, точная филогения Cassytha все еще остается предметом споров; однако ее не базальное положение в Lauraceae, несомненно, верно.
Species Authority Native RangeCassytha aurea J. Z. Weber Australia Cassytha candida (J. Z. Weber) J. Z. Weber Australia Cassytha capillaris Meisn. Australia, Malaysia, New Guinea, Thailand Cassytha ceratopoda * Meisn. Cassytha ciliolata Nees South Africa Cassytha coronata * Nees Cassytha filiformis L. The Americas, Australasia, Indomalaya, tropical Africa and Polynesia. Cassytha flava Nees Australia Cassytha flindersii (J. Z. Weber) J. Z. Weber Australia Cassytha glabella (Nees) J. Z. Weber Australia, Okinawa Cassytha larsenii Kosterm. Cassytha major * Gray Cassytha melantha R. Br. Australia Cassytha micrantha Meisn. Australia Cassytha nodiflora Meisn. Australia Cassytha paniculata R. Br. New Zealand Cassytha paradoxae Proctor Cassytha pedicellosa J. Z. Weber Cassytha peninsularis J. Z. Weber Cassytha pomiformis Nees Australia Cassytha pondoensis Engl. South Africa Cassytha pubescens R. Br. Australia, New Zealand, Okinawa Cassytha racemosa Nees south west Western Australia Cassytha rubiginosa * E. Mey. Cassytha rufa J. Z. Weber
Some species of the cactus genus Rhipsalis once were assigned to Cassytha in an error arising from the resemblance in habitus. An unfortunate consequence has been that the homonym Cassytha Mill. (1768) is often mentioned as a synonym of the genus Rhipsalis, although this perception is incorrect, since the generic name Cassytha had already been applied to a completely different genus in a different plant family. The morphology and ecology of Cassytha are so atypical of the family Lauraceae, they have been the subject of molecular genetic research to confirm their taxonomic relationships. Though special aspects to their phylogeny certainly are under debate, their assignment to the Lauraceae generally is regarded as undoubtedly correct. Although Cassytha species are vigorous parasites, they are less aggressive, and correspondingly less serious agricultural pests, than Cuscuta species; Cuscuta species generally grow several times faster, produce more seed, and germinate more rapidly, though their seeds are less persistent in the soil. Cassytha has historically presented a problem for classification. Most early systems of classification based on morphological characters divided the Lauraceae into two subfamilies: Cassythoideae and Lauroideae; however, more recent molecular data disputes this division. Based on the trnK intron, a common phylogenetic marker for classifying angiosperms, Rohwer and Rudolph (2005) created a phylogeny of the Lauraceae. They nested Cassytha within the family, more closely related to Caryodaphnopsis, and placed both as sister to the tribe Cryptocaryeae, one of the three tribes of the Lauroideae. Ultimately, the exact phylogeny of Cassytha is still in dispute; however, its non basal placement within the Lauraceae is undoubtedly accurate.
Применение
Кассита наиболее известна своим паразитическим образом жизни, и различные виды не выделяются ни как сельскохозяйственные культуры, ни как полезные растения. Виды этого рода, однако, имеют ограниченное применение в сельских общинах по всему миру. Например, плоды различных видов употребляются в пищу как птицами, так и людьми, а C. melantha в частности задокументирована как дикорастущая пища, собираемая коренными народами Австралии. Мякоть плодов очень липкая и жевательная, а вкус напоминает фейхоа. В Карибском регионе C. filiformis является одним из растений, известных как "лиана любви", из-за репутации афродизиака. Наряду с ароматными эфирными маслами, содержащимися в некоторых видах,
Хотя они не представляют коммерческого интереса как волокнистые культуры, тщательно обработанные лианы некоторых видов касситы ценятся в сельских общинах как источник веревки. Их можно использовать для связывания пучков материалов, таких как солома, или для изготовления декоративных гирлянд.