Введение
Процесс использования грибов для разложения или секвестрации загрязняющих веществ в окружающей среде.
Микоремедиация (от древнегреческого μύκης (mukēs), означающего «гриб», и латинского суффикса remedium, означающего «восстановление равновесия») – это форма биоремедиации, в которой применяются методы восстановления на основе грибов для дезактивации окружающей среды. Было доказано, что грибы являются недорогим, эффективным и экологически безопасным способом удаления широкого спектра загрязнителей из поврежденных сред или сточных вод. К этим загрязнителям относятся тяжелые металлы, органические загрязнители, текстильные красители, химикаты, используемые при дублении кожи, и сточные воды, нефтепродукты, полициклические ароматические углеводороды, фармацевтические препараты и средства личной гигиены, пестициды и гербициды в наземных, пресноводных и морских средах. Побочные продукты восстановления могут сами по себе представлять ценные материалы, такие как ферменты (например, лакказа) или съедобные и лекарственные грибы, что делает процесс восстановления еще более выгодным. Некоторые грибы полезны для биодеградации загрязнителей в экстремально холодных или радиоактивных средах, где традиционные методы восстановления оказываются слишком дорогостоящими или неприменимыми.
Загрязнители
Грибы, благодаря своим неспецифическим ферментам, способны расщеплять многие виды веществ, включая фармацевтические препараты и ароматические соединения, которые обычно устойчивы к бактериальному разложению, такие как парацетамол (также известный как ацетаминофен). Например, с использованием Mucor hiemalis возможно расщепление токсичных веществ, образующихся при традиционной очистке воды, таких как фенолы и пигменты сточных вод винокурен, рентгеноконтрастные вещества и компоненты средств личной гигиены, до нетоксичных соединений. Микоремедиация – это более экономичный метод восстановления, который обычно не требует дорогостоящего оборудования. Поэтому он часто применяется в небольших масштабах, например, для микофильтрации бытовых сточных вод и фильтрации промышленных стоков. Согласно исследованию 2015 года, микоремедиация может способствовать биологическому разложению полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в почве. Почвы, пропитанные креозотом, содержат высокие концентрации ПАУ, и для предотвращения их распространения микоремедиация оказалась наиболее эффективной стратегией.
Металлы
Загрязнение металлами очень распространено, поскольку они используются во многих промышленных процессах, таких как гальванопластика, текстильная промышленность, производство красок и кожи. Сточные воды этих предприятий часто используются для орошения сельскохозяйственных угодий, поэтому, помимо непосредственного вреда экосистеме, в которую они попадают, металлы могут проникать в живые организмы и человека, удалённых от источника загрязнения, через пищевую цепь. Микоремедиация – одно из самых дешёвых, эффективных и экологически безопасных решений этой проблемы. Многие грибы являются гипераккумуляторами, благодаря чему способны концентрировать токсины в плодовых телах для последующего удаления. Это особенно характерно для популяций, длительное время подвергавшихся воздействию загрязняющих веществ и выработавших высокую устойчивость. Гипераккумуляция происходит посредством биосорбции на клеточной поверхности, где металлы пассивно проникают в мицелий с минимальным внутриклеточным поглощением. Различные грибы, такие как Pleurotus, Aspergillus, Trichoderma, показали эффективность в удалении свинца, кадмия, мышьяка, меди, бора, железа и цинка из морской среды, сточных вод и почвы. Способность некоторых грибов извлекать металлы из почвы также может быть полезна в качестве биоиндикатора, но представляет проблему, если гриб съедобен. Например, чешуйчатка обыкновенная (Coprinus comatus), распространённый съедобный гриб Северного полушария, может служить хорошим биоиндикатором содержания ртути. Способность грибов поглощать металлы также используется для извлечения драгоценных металлов из различных сред. Так, Финский технический исследовательский центр VTT сообщил об извлечении 80% золота из электронных отходов с использованием технологии микофильтрации.
Органические загрязнители
Грибы являются одними из основных сапротрофных организмов в экосистеме, поскольку они эффективно разлагают органическое вещество. Грибы, вызывающие гниение древесины, особенно грибы белой гнили, выделяют внеклеточные ферменты и кислоты, которые разрушают лигнин и целлюлозу – два основных строительных блока растительных волокон. Это длинноцепочечные органические (углеродсодержащие) соединения, структурно схожие со многими органическими загрязнителями. Они достигают этого, используя широкий спектр ферментов. В случае полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) – сложных органических соединений с конденсированными, высокостабильными полициклическими ароматическими кольцами – грибы очень эффективны как в морской среде, так и на суше. Ферменты, участвующие в этом разложении, являются лигнинолитическими и включают лигнинпероксидазу, универсальную пероксидазу, марганцевую пероксидазу, общую липазу, лакказу и иногда внутриклеточные ферменты, особенно цитохром P450. Другие токсины, которые грибы способны разлагать до безвредных соединений, включают нефтяное топливо, фенолы в сточных водах, полихлорированные бифенилы (ПХБ) в загрязненных почвах с использованием *Pleurotus ostreatus*, полиуретан в аэробных и анаэробных условиях, например, на дне полигонов с использованием двух видов эквадорского гриба *Pestalotiopsis*, и многое другое. Механизмы разложения не всегда ясны, поскольку гриб может служить предшественником последующей микробной активности, а не быть самостоятельно эффективным в удалении загрязняющих веществ.
Пестициды
Загрязнение пестицидами может быть длительным и оказывать существенное влияние на процессы разложения и круговорот питательных веществ. Следовательно, их разложение может быть затратным и сложным. Наиболее часто используемые грибы для содействия разложению таких веществ – это грибы белой гнили, которые благодаря своим внеклеточным лигнинолитическим ферментам, таким как лакказа и пероксидаза марганца, способны разлагать значительное количество подобных компонентов. К примерам относятся инсектицид эндосульфан, имазалил, тиофанат метил, ортофенилфенол, дифениламин, хлорпирифос в сточных водах и атразин в суглинистых почвах.
Цветы
Красители используются во многих отраслях промышленности, например, в бумажной печати или текстильной. Они часто устойчивы к разложению, а в некоторых случаях, как некоторые азокрасители, канцерогенны или иным образом токсичны. Грибы разлагают красители посредством своих лигнолитических ферментов, особенно лакказы, поэтому чаще всего используются грибы, вызывающие белую гниль. Микоремедиация доказала свою эффективность и экономичность как технология очистки от красителей, таких как малахитовый зеленый, нигрозин и фуксин основной, с использованием Aspergillus niger и Phanerochaete chrysosporium, а также конго красный – канцерогенный краситель, устойчивый к биодеградации, и прямого синего 14 (с применением Pleurotus).
Синергия с фиторемедиацией
Фиторемедиация – это использование технологий на основе растений для очистки территории от загрязнений. Большинство наземных растений способны формировать симбиотические отношения с грибами, что выгодно для обоих организмов. Эти отношения называются микоризой. Исследователи установили, что микориза повышает эффективность фиторемедиации. Симбиотические связи микоризных грибов с корнями растений способствуют поглощению питательных веществ и повышают устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессовым факторам, таким как тяжелые металлы, находящиеся в биодоступной форме в ризосфере. Арбускулярные микоризные грибы (АМГ) производят белки, связывающие тяжелые металлы и тем самым снижающие их биодоступность. Процесс удаления загрязнителей почвы микоризными грибами называется микоризоремедиацией. Микоризные грибы, особенно АМГ, могут значительно улучшить способность некоторых растений к фиторемедиации. Это в основном связано с тем, что стресс, вызванный загрязнителями, значительно снижается в присутствии АМГ, что позволяет растениям активнее расти и производить больше биомассы. Улучшение общего состояния ризосферы также приводит к увеличению численности бактерий, которые также могут вносить вклад в процесс биоремедиации. Эффективность этой взаимосвязи была доказана для многих загрязнителей, например, для Rhizophagus intraradices и Robinia pseudoacacia в почве, загрязненной свинцом, Rhizophagus intraradices в сочетании с Glomus versiforme, используемых для очистки ветиверной травы от свинца, АМГ и Calendula officinalis в почве, загрязненной кадмием и свинцом, и в целом для повышения способности растений к биоремедиации металлов, нефтяного топлива и полициклических ароматических углеводородов (ПАУ).
Жизнеспособность в экстремальных условиях
Антарктические виды грибов, такие как Metschnikowia sp., Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus victoriae, Pichia caribbica и Leucosporidium creatinivorum, способны выдерживать экстремальные холода и при этом эффективно разлагать загрязняющие вещества. В силу особенностей холодных и удаленных сред, таких как Антарктида, традиционные методы очистки от загрязнений, например, физическое удаление загрязненного субстрата, могут быть экономически невыгодны. Большинство видов психофильных антарктических грибов устойчивы к снижению выработки АТФ (аденозинтрифосфата), что ведет к уменьшению доступности энергии, снижению уровня кислорода из-за низкой проницаемости мерзлой почвы и нарушению транспорта питательных веществ, вызванному циклами замораживания и оттаивания. Эти виды грибов способны ассимилировать и разрушать такие соединения, как фенолы, гексадекан, толуол и полициклические ароматические углеводороды, в этих суровых условиях. Они также могут успешно развиваться в присутствии высоких концентраций ртути и хрома.