Введение

Аденантос — род австралийских кустарников из семейства цветочных растений Proteaceae. Разнообразный по облику и форме листьев, это единственный род в семействе, для которого характерны одиночные цветки. Он был обнаружен в 1791 году и официально описан Жаком Лабиллардьером в 1805 году. Типовым видом является Adenanthos cuneatus, признано 33 вида. Род входит в подсемейство Proteoideae и считается наиболее близким к нескольким южноафриканским родам. Эндемик Австралии, основной ареал его распространения — юго-запад Западной Австралии, где произрастает 31 вид. Два других вида встречаются в Южной Австралии и западной Виктории (Австралия). Опыление происходит преимущественно птицами.

Привычка

Привычки роста видов Аденантоса варьируются от ползучих кустарников до небольших деревьев, при этом большинство видов встречаются в виде прямостоячих кустарников. Существуют две основные формы роста. Растения, не имеющие лигнотубера, имеют один стебель. Такие растения обычно вырастают в довольно прямостоячие кустарники, а иногда главный стебель утолщается и превращается в ствол, формируя небольшое дерево. Растения с лигнотубером, напротив, имеют множество стеблей, растущих из подземного корневища, что обычно приводит к образованию более низких кустарников с маллевой формой роста.

Лист

Как и в большинстве других родов семейства Протеацевые, форма листьев у Аденантоса очень изменчива. Хотя листья всегда простые (то есть не сложные), они могут быть лопастными или даже глубоко разделены на сегменты, обычно по три. Эта сегментация достигает своей крайней степени в характерной форме листьев видов Аденантоса, известных как шерстистые кустарники, у которых лист сегментирован, иногда многократно, на длинные тонкие лацинии, круглые в поперечном сечении (цилиндрические), и часто покрытые тонким пушком из мягких волосков. Количество лациний сильно варьирует. Например, у A. pungens листья могут быть цельными, либо иметь одно деление на два или три лацинии; у A. sericeus лист неоднократно делится на три сегмента, образуя до 50 лациний. Такая форма листа встречается примерно у половины видов. Некоторые источники указывают, что на концах листьев некоторых видов имеются внецветковые нектарники.

Цветки и цветы

Необычно для представителей семейства Proteaceae, цветки аденантоса одиночные, а не собранные в крупные, эффектные соцветия. Фактически, морфологически цветок аденантоса все же является частью соцветия, но в таком, где число цветков сокращено до единичного, оставив лишь несколько рудиментарных признаков сложной структуры, от которой он произошел. Каждый цветок расположен на конце короткого цветоноса. Цветонос имеет крошечные прицветники у основания, а иногда и в средней части, что свидетельствует о потере некоторых боковых осей. На конце цветоноса располагается цветок, сидячий или почти сидячий, окруженный у основания покрывающим листочком (вовлечением). Крайне редко вовлечение может заключать в себе два цветка вместо одного, что является дополнительным доказательством редукции от сложного многоцветкового соцветия. Соцветия возникают поодиночке на концах ветвей (верхушечные) или в пазухах ветвей (боковые). У большинства видов верхушечные соцветия, и в этих случаях они обычно прикрыты листьями, а иногда и молодыми побегами, из-за чего цветки скрыты листвой. Виды с боковыми соцветиями, как правило, более заметны. Строение цветка аденантоса аналогично строению цветка многих других Proteaceae. Части цветка кратны четырем (тетрамерные), но четыре лепестка сросшиеся в длинную узкую трубку околоцветника, увенчанную закрытой чашечкой (зубчиком); тычиночная нить каждого стамена сращена по всей длине со средней жилкой лепестка, из-за чего пыльники кажутся почти сидячими, заключенными в зубчик; и четыре плодолистка образуют единый сложный пестик, верхушка которого также заключена в зубчик. Четыре крупных, чешуевидных нектарника окружают завязь. Распространено образование плодов без семян (партенокарпия), как и гибель семян (стеноспермокарпия). При наличии семени оно белое, эллипсовидное и почти полностью заполняет плод. Нет записей о том, чтобы образцы аденантоса были замечены или собраны, однако A. cygnorum довольно часто встречается в районе реки Суон, а A. acanthophyllus – в заливе Шарк Бэй, хотя и только на южной оконечности полуострова Перон, где ни одна из экспедиций, вероятно, не посещала. Первая известная коллекция рода была сделана Арчибальдом Мензисом, хирургом и натуралистом экспедиции Ванкувера 1791–1795 годов. Экспедиция Ванкувера открыла залив Короля Георга в сентябре 1791 года, и во время пребывания там Мензис собрал образцы многих видов растений, включая два вида аденантоса, A. sericeus.

Жак Лабильярдьер, натуралист экспедиции Бруни д’Энтрекасто в поисках пропавших кораблей Жана Франсуа де Галопа, графа де Ла Перуза, посетил залив Эсперанс на южном побережье Западной Австралии в 1792 году и собрал там A. cuneatus.

Публикация

Род Аденантос был впервые описан и назван Лабильярдьером в его работе 1805 года Novae Hollandiae Plantarum Specimen. Хотя он и не привел явного объяснения этимологии названия рода, типовой образец A. cuneatus содержит пометки, показывающие, что Лабильярдьер экспериментировал с различными греческими корнями, указывая в каждом случае соответствующую латинскую транслитерацию и значение. В конечном итоге он остановился на названии Adenanthos, образованном из греческих корней άδὴν (aden, glandula, "железа") и ανθος (anthos, flos, "цветок"). Ирландский ботаник Э. Чарльз Нельсон утверждает, что название отсылает к заметным и обильно выделяющим нектар нектариям. Лабильярдьер также не указал сборщика образцов, на основе которых были даны эти названия, и поэтому долгое время считалось, что он собирал их сам. Однако ни A. obovatus, ни типовой подвид A. sericeus не встречаются ни в одном из мест, посещенных Лабильярдьером, что наводит на мысль, что некоторые его образцы были получены от другого сборщика, чьи заслуги он не отметил. Осознание этого факта побудило Нельсона пересмотреть типовой материал и приписать сбор образцов Лешенё. Эта точка зрения была принята некоторыми учеными, хотя другие относятся к ней с большей осторожностью.

Отношения внутри рода

Первая инfragенерическая классификация аденантоса была опубликована в 1870 году Джорджем Бентемом в пятом томе его основополагающей работы Flora Australiensis. Бентам разделил род на два секции на основе цветочных характеристик. Два вида отличались наличием одного стерильного стамена и периантовых трубок, изогнутых и вздутых выше середины; они были отнесены к A. sect. Eurylaema. Оставшиеся двенадцать известных видов были отнесены к A. sect. Stenolaema. Фенетический анализ рода, проведенный Эрнестом Чарльзом Нельсоном в 1975 году, показал, что представители A. sect. Eurylaema образуют единую группу. Поэтому Нельсон сохранил два секции Бентама в своей редакции 1978 года аденантоса, хотя A. sect. Stenolaema была переименована в автоним A. sect. Adenanthos в соответствии с современными правилами ботанической номенклатуры. Он далее разделил A. sect. Adenanthos на два подсекции, A. subsect. Anaclastos и A. subsect. Adenanthos, но отказался от них в своей работе 1995 года для серии Flora of Australia. К этому времени ICBN издал постановление, согласно которому все роды, заканчивающиеся на anthos, должны считаться мужского рода. Это привело к орфографическим изменениям во всех названиях видов рода; например, A. obovata стало A. obovatus. Как бы то ни было, это название восходит, по крайней мере, к 1970 году, когда государственный ботаник Западной Австралии Чарльз Гарднер дал его в качестве общего названия аденантоса во втором издании «Описательного каталога западноавстралийских растений» Джона Стэнли Берда. Нельсон также отмечает, что фраза «stick in jug» не встречается ни в одном из общих названий видов. Общие названия видов вместо этого основаны на нескольких других родовых терминах, которые не применимы ко всему роду в целом:

Виды встречаются на большей части юго-запада. В северных районах, где меньше видов, род не распространяется в более засушливые внутренние районы, отсутствуя в северных частях авонского пшеничного пояса. Однако к югу они широко распространены вглубь страны, простираясь даже за пределы юго-запада в соседнюю пустыню: A. argyreus встречается вплоть до Южного Креста. Вдоль восточного побережья род встречается в разрозненных популяциях на изолированных участках кремнистого песка, окруженных известковыми почвами Большого Австралийского залива. Самая восточная находка в Западной Австралии находится в бухте Твайлайт-Коув. Два вида, встречающиеся за пределами юго-западной части Западной Австралии, - это Adenanthos macropodianus (железистый цветок с острова Кенгуру), эндемик острова Кенгуру; и Adenanthos terminalis (желтый железистый цветок), который встречается в Южной Австралии на полуострове Эйр и острове Кенгуру, а также от Аделаиды на восток в западную Викторию.

Экология

Было замечено, что ряд видов медоносов питаются цветами Аденанта, включая Acanthorhynchus tenuirostris (восточный спинохвост), Anthochaera chrysoptera (малый ваттлберд), Phylidonyris pyrrhoptera (полумесячный медоносов), Phylidonyris novaehollandiae (новозеландский медоносов), Gliciphila melanops (коричневоголовый медоносов), Zosterops lateralis (серебрянка) и Melithreptus brevirostris (короткоклювый медоносов). Одно исследование показало, что время, которое птицы проводили, питаясь на определенном участке, сильно коррелировало с численностью Banksia sessilis (кустарник-попугай), и, по-видимому, не зависело от количества Аденанта на этом участке; тем не менее, эти птицы все же питались цветами Аденанта.