Кіріспе

Аденантос – гүлді өсімдіктер тұқымдасына жататын Австралияға тән бұталар туысы. Өсу формасы мен жапырақ пішіні жағынан әртүрлі, бұл тұқымдастықта жалғыз гүлдердің болуы қалыпты жағдай. 1791 жылы ашылып, 1805 жылы Жак Лабильярдьер ресми түрде жариялаған. Типтік түрі – Adenanthos cuneatus, 33 түрі белгілі. Бұл туыс Proteoideae под тұқымдасына жатады және Оңтүстік Африканың бірнеше туыстарымен ең жақын байланыста деп есептеледі. Австралияға ғана тән, оның түрлердің ең көп шоғырланған аймағы – Батыс Австралияның оңтүстік-батысы, онда 31 түрі кездеседі. Қалған екі түрі Оңтүстік Австралия және Викторияның батысында (Австралия) таралған. Оларды көбінесе құстар тозаңдандырады.

Әдет

Аденантос түрлерінің өсу ерекшеліктері төселген бұталардан бастап кішкентай ағаштарға дейін жетеді, көпшілігі тік өсетін бұталар түрінде кездеседі. Өсудің екі негізгі түрі бар. Лигнотубері жоқ өсімдіктерде бір ғана сабақ болады. Мұндай өсімдіктер көбінесе тік бұтаға айналады, ал кейде негізгі сабағы қалыңдап кішкентай ағашқа айналуы мүмкін. Ал лигнотубері бар өсімдіктерде жер астындағы тамырдан көптеген сабақтар өседі, нәтижесінде көбінесе малле тәрізді кішкентай бұталар пайда болады.

Жапырағы

Протеацея тұқымдастарының көпшілігі сияқты, Аденантоста да жапырақ пішіні өте өзгермелі. Жапырақтары әрқашан қарапайым (қосымша жапырақтардан тұрмайтын) болса да, олар лобтарға бөлінуі немесе тіпті үш бөлікке дейін терең тілімделуі мүмкін. Бұл тілімделу, "жүнді бұталар" деп аталатын Аденантос түрлеріне тән ерекше жапырақ пішінінде ең жоғары деңгейге жетеді, онда жапырақ ұзын, жіңішке лацинияларға, кейде көп рет, бөлінеді. Лациниялар көлденең қимасы дөңгелек (тереті) және көбінесе жұмсақ түкпен жабылады. Лациниялардың саны түрліше болады. Мысалы, A. pungens-тің жапырақтары тұтас болуы мүмкін немесе екі немесе үш лацинияға бір рет тілімделуі мүмкін; ал A. sericeus-тің жапырағы 50 лацинияға дейін қайта-қайта үш бөлікке тілімделеді. Мұндай жапырақ пішіні түрлердің шамамен жартысында кездеседі. Кейбір дереккөздерде кейбір түрлердің жапырақтарында гүлдену кезеңінен тыс нектарийлер болатыны айтылады.

Гүлжапырақ пен гүл

Аденантостың гүлдері Proteaceae тұқымдасына жататын гүлдер үшін ерекше, олар үлкен, жарқын гүлшоғырына жиналмай, жалғыз гүлдейді. Шын мәнінде, морфологиялық тұрғыдан алғанда, Аденантос гүлі гүлшоғырында болады, бірақ гүлдер саны біреуге дейін азайтылған, оның күрделі құрылысынан тек бірнеше із қалған. Әр гүл қысқа гүлсабақшаның ұшында орналасқан. Гүлсабақшаның түбінде, кейде ортасында, кішкентай жапырақшалар болады, бұл кейбір бүйірлік бұтақтардың жоғалғанын көрсетеді. Гүлсабақшаның ұшында гүлдің гүлсабағы болмайды немесе өте қысқа болады, ал оның түбінде жапырақшалардан құралған орам қоршап тұрады. Сирек жағдайларда, орамда бір емес, екі гүл болады, бұл күрделі, көп гүлді гүлшоғырынан азайғанын көрсетеді. Гүлшоғырлары бұтақтардың ұштарында (терминалды) немесе бұтақтардың қосылған жерлерінде (жанама) пайда болады. Көптеген түрлерде терминалды гүлшоғырлар болады, мұндай жағдайларда гүлшоғырлар көбінесе жапырақтармен, ал кейде бұтақшалармен жасырылады. Жанама гүлшоғырлары бар түрлер көбірек көзге түседі. Аденантос гүлдерінің құрылысы көптеген басқа Proteaceae гүлдеріне ұқсас. Гүл бөліктері төрттен еселі болады (тетрамерлі), бірақ төрт тостаған жапырағы бірігіп, жабық келішесі бар (аяқ) ұзын, тар гүл түтігін құрайды; әр аталықтың жіпшесі тостаған жапырағының орталық тамырымен бүкіл ұзындығында бірігіп, аналық гүлдері гүлдің ішінде қалғандай көрінеді; ал төрт аналық жеміс тудыратын біртұтас пестильді құрайды, оның жоғарғы жағы да гүлдің ішінде болады. Жұмыртқалықтан төрт ірі, нектар безді жапырақ шығады. Тұқымсыз жеміс (партенокарпия) және тұқымның жетілмеуі (стеноспермокарпия) жиі кездеседі. Егер тұқым болса, ол ақ түсті, сопақ пішіндес болып, жемісті толығымен толтырады. Аденантостың үлгілері табылған немесе жиналғандығы туралы ешқандай жазба жоқ, бірақ A. cygnorum Swan River-де жиі кездеседі, ал A. acanthophyllus Shark Bay-де кездеседі, бірақ тек Peron түбегінің оңтүстік жағында, онда екі экспедиция да бармаған болуы мүмкін. Тұқымның алғашқы белгілі үлгісін 1791–1795 жылдардағы Ванкувер экспедициясының хирургі және табиғат зерттеушісі Арчибальд Мензис жинаған. Ванкувер экспедициясы 1791 жылдың қыркүйегінде King George Sound-ты ашқан, ал Мензис сол жерде болған кезде көптеген өсімдік түрлерінің үлгілерін жинады, оның ішінде екі Аденантос түрі, A. sericeus.

Жак Лабильярдьер, Жан Франсуа де Галап, граф де Ла Перуздың жоғалған кемелерін іздеуге шыққан Бруни д'Энтрекасто экспедициясының табиғат зерттеушісі, 1792 жылы Батыс Австралияның оңтүстік жағалауындағы Esperance Bay-ге сапар шегіп, онда A. cuneatus-ты жинады.

Жарияланым

Аденантос туысын алғаш рет 1805 жылы Лабильярдье «Novae Hollandiae Plantarum Specimen» еңбегінде сипаттап, атау берген. Ол тұқым атауының этимологиясын нақты көрсетпегенмен, А. cuneatus түрінің типтік үлгісінде Лабильярдье әртүрлі грек сөздерімен тәжірибе жасағандығын көрсететін жазбалар бар, әр сөздің латынша транслитерациясы мен мағынасы тіркелген. Соңында ол грек тіліндегі «άδην» (аден, без, «без») және «ανθος» (антос, flos, «гүл») сөздерінен құралған Аденантос атауына тоқтады. Ирландиялық ботаник Э. Чарльз Нельсон бұл атаудың көзге түсетін және көп мөлшерде нектар өндіретін нектарийлерге сілтеме жасайтынын айтады. Лабильярдье осы атауларға негіделген үлгілерді жинаған кісіні атап көрсетпегендіктен, оларды өзі жинады деген пікір қалыптасқан. Алайда, А. obovatus және А. sericeus түрінің типтік подвиді Лабильярдье сапарлаған жерлердің ешқайсысында кездеспейді, бұл оның кейбір үлгілері басқа коллекционерден алынған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Бұл фактіні ұғыну Нельсонды типтік материалды қайта қарастыруға итермеледі, ол оларды Лешеноға жатқызды. Бұл көзқарасқа кейбір ғалымдар келіссе де, басқалары оған сақтықпен қарайды.

Тұқым ішіндегі қатынастар

Аденантостың алғашқы инфрагенерикалық жіктелуін 1870 жылы Джордж Бентам өзінің «Flora Australiensis» атты еңбегінің бесінші томында жариялады. Бентам тұқымды гүлдік сипаттамаларына сүйене отырып, екі бөлімге бөлді. Екі түрінің гүлдері бір сүйекті тоқпанмен (stamen) және ортасынан жоғары иілген, кеңейген гүл түтігімен ерекшеленді; олар A. бөліміне (sect. Eurylaema) жатқызылды. Қалған он екі белгілі түрі A. бөліміне (sect. Stenolaema) енгізілді. 1975 жылы Эрнест Чарльз Нельсон жүргізген фенотикалық талдау нәтижесінде A. бөлімінің (sect. Eurylaema) мүшелері бірікті. Нельсон 1978 жылы Аденантосты қайта қарағанда Бентамның екі бөлімін сақтап қалды, бірақ A. бөлімі (sect. Stenolaema) қазіргі ботаникалық номенклатура ережелеріне сәйкес A. бөлімі (sect. Adenanthos) деп қайта аталды. Ол A. бөлімін (sect. Adenanthos) тағы екі кішібөлімге бөлді: A. кішібөлімі (subsect. Anaclastos) және A. кішібөлімі (subsect. Adenanthos), бірақ оларды 1995 жылы «Австралия флорасы» сериясы үшін жазған еңбегінде қайтадан жоққа шығарды. Осы кезде ICBN «-anthos»пен аяқталатын барлық тұқымдардың еркек туыстылығын қабылдау керек деген қаулы шығарды. Бұл тұқымдағы барлық түрлердің атауларында орфографиялық өзгерістерге әкелді; мысалы, A. obovata A. obovatus болып өзгерді. Нельсонның Аденантостың жіктелуі былай: Дегенмен, атау кем дегенде 1970 жылға дейін бар, сол кезде Батыс Австралияның мемлекеттік ботанигі Чарльз Гарднер Джон Стэнли Бердтің «Батыс Австралия өсімдіктерінің сипаттамалық каталогының» екінші басылымында Аденантосқа берген жалпы атау болды. Нельсон сондай-ақ, «жарға ұстап тұру» фразасы ешбір түрдің жалпы атауында кездеспейтінін атап өтті. Түрлердің жалпы атаулары тұқымның толыққанды емес, бірнеше басқа жалпы терминдеріне негізделген:

Түрлердің көп бөлігі оңтүстік-батыста кездеседі. Солтүстік аймақтарда, түрлердің саны аз болғандықтан, тұқым құрғақ ішкі аймақтарға жетпейді, Авон бидайлы белдеуінің солтүстік бөліктерінде табылмайды. Алайда, оңтүстікке қарай олар ішкі аймаққа, тіпті оңтүстік-батыстан тыс, көршілес шөлге дейін созылады: A. argyreus Оңтүстік Крестке дейін ішкі аймақта кездеседі. Оңтүстік жағалауының шығысына қарай, тұқым Ұлы Австралия шығанағының әктасты топырақтарымен қоршалған кремнийлі құмның оқшауланған бөліктерінде кездеседі. Батыс Австралиядағы ең шығыс орны Twilight Cove-да. Батыс Австралияның оңтүстік-батысында кездесетін екі түр – Кенгуру аралына ендемиялық Аденантос макроподианус (Кенгуру аралы безді гүлі) және Оңтүстік Австралиядағы Эйр түбегінде және Кенгуру аралында, сондай-ақ Аделаидадан шығысқа қарай Викторияның батысына дейін кездесетін Аденантос терминалис (сары безді гүлі).

Экология

Аденантос гүлдерімен тамақтанатын бірнеше бал атып жейтін түрлері байқалды, соның ішінде Acanthorhynchus tenuirostris (шығыс тікұшақ), Anthochaera chrysoptera (кішкентай қызылқұс), Phylidonyris pyrrhoptera (ай тәрізді бал атып жейтін), Phylidonyris novaehollandiae (жаңа Голландия бал атып жейтіні), Gliciphila melanops (қоңыр басты бал атып жейтін), Zosterops lateralis (күміс көз) және Melithreptus brevirostris (қоңыр басты бал атып жейтін). Бір зерттеуде құстардың белгілі бір жерде тамақтануға жұмсаған уақыты Банксиа сессилис (парота бұтасының) көп болуымен тікелей байланысты екендігі және Аденантостың мөлшерімен байланысы жоқ екендігі анықталды; алайда, бұл құстар Аденантос гүлдерімен де тамақтанады.