Две зрительные и слуховые системы: модель нейронной обработки

Введение

Модель нейронной обработки зрения и слуха. Гипотеза двух потоков — это модель нейронной обработки как зрения, так и слуха. Эта гипотеза, впервые сформулированная в статье Дэвида Милнера и Мелвина А. Гудала в 1992 году, утверждает, что у человека существуют две различные зрительные системы. В последнее время появляются данные, свидетельствующие о наличии двух различных слуховых систем. По мере того как зрительная информация покидает затылочную долю, а звуковая – фонологическую сеть, она следует по двум основным путям, или "потокам". Вентральный поток (также известный как "путь 'что'") ведет к височной доле, которая участвует в идентификации и распознавании объектов и зрительных образов. Дорсальный поток (или "путь 'как'") ведет к теменной доле, которая участвует в обработке пространственного расположения объекта по отношению к наблюдателю и в повторении речи.

История

Несколько исследователей ранее предлагали схожие идеи. Сами авторы отмечают, что источником вдохновения послужили работы Вайскранца по слепому зрению и предшествующие нейробиологические исследования в области зрения. Шнайдер впервые предположил существование двух зрительных систем для локализации и идентификации в 1969 году. Ингл описал две независимые зрительные системы у лягушек в 1973 году. Эттлингер в 1990 году проанализировал имеющиеся нейропсихологические данные, подтверждающие это различие. Более того, Тревартен еще в 1968 году предложил описание двух отдельных механизмов зрения у обезьян. В 1982 году Унгерлайдер и Мишкин, на основе исследований повреждений мозга у обезьян, выделили дорсальный и вентральный потоки, отвечающие за обработку пространственных и визуальных характеристик соответственно, и сформулировали исходное различие между "где" и "что". Хотя эта модель была впоследствии дополнена моделью Милнер и Гудэйл, она по-прежнему оказывает значительное влияние. Одним из важнейших источников информации, повлиявших на разработку модели, стала экспериментальная работа, изучающая сохранившиеся способности пациентки Д.Ф., страдающей зрительной агнозией. Первый и наиболее влиятельный отчет был опубликован Гудэйл и коллегами в 1991 году, и исследования, посвященные ей, продолжаются и спустя два десятилетия. Норман предложил аналогичную модель двойного процесса зрения и описал восемь основных различий между двумя системами, согласующихся с другими моделями, основанными на двух системах.

Фактор | Вентральная система (что) | Дорсальная система (как)
------- | -------- | --------
Функция | Распознавание/идентификация | Визуально-управляемое поведение
Чувствительность | Высокие пространственные частоты, детали | Высокие временные частоты, движение
Память | Долгосрочное хранение представлений | Только очень кратковременное хранение
Скорость | Относительно медленная | Относительно быстрая
Сознание | Обычно высокое | Обычно низкое
Ориентация | Аллоцентрическая или ориентированная на объект | Эгоцентрическая или ориентированная на наблюдателя
Визуальный вход | Преимущественно фовеальный или парафовеальный | По всей сетчатке
Монокулярное зрение | Обычно небольшие эффекты | Часто значительные эффекты, например, параллакс движения

Спинальный поток

Предполагается, что спинной поток участвует в управлении действиями и определении местоположения объектов в пространстве. Спинной поток проецируется от первичной зрительной коры к задней теменной коре. Изначально он был назван "путем 'где'", поскольку считалось, что спинной поток обрабатывает информацию о пространственных характеристиках объекта. Однако последующие исследования, проведенные на известном нейропсихологическом пациенте Д.Ф., показали, что спинной поток отвечает за обработку визуальной информации, необходимой для формирования представлений об объектах, с которыми человек намерен взаимодействовать. Эти результаты привели к изменению неофициального названия спинного потока на "путь 'как'". Спинной поток взаимосвязан с параллельным вентральным потоком ("путь 'что'"), который простирается от V1 вниз к височной доле.

Общие особенности

Дорсальный поток участвует в пространственной осведомленности и управлении действиями (например, достижением). Он обладает двумя отчетливыми функциональными особенностями: содержит детальную карту зрительного поля и хорошо обнаруживает и анализирует движения. Дорсальный поток начинается с чисто визуальных функций в затылочной доле, постепенно переходя к пространственной осведомленности по мере продвижения к теменной доле. Задняя теменная кора необходима для "восприятия и интерпретации пространственных отношений, точного образа тела и обучения задачам, требующим координации тела в пространстве". Она состоит из индивидуально функционирующих долей. Латеральная внутрипариетальная борозда (LIP) содержит нейроны, демонстрирующие усиленную активацию при переключении внимания на стимул или при саккадическом движении животного к визуальному стимулу, а вентральная внутрипариетальная борозда (VIP) – место интеграции зрительной и соматосенсорной информации.

Вентральный поток

Вентральный поток связан с распознаванием объектов и представлением формы. Также известный как "поток «что»", он имеет прочные связи с медиальной височной долей (связанной с долговременной памятью), лимбической системой (контролирующей эмоции) и дорсальным потоком (отвечающим за локализацию объектов и движение). Основной вход в вентральный поток поступает из парвоцеллюлярного (в отличие от магноцеллюлярного) слоя латерального коленчатого тела таламуса. Эти нейроны последовательно проецируются в подслои V1 – 4Cβ, 4A, 3B и 2/3a. Оттуда вентральный путь проходит через V2 и V4 к областям нижней височной доли: PIT (задняя нижневисочная область), CIT (центральная нижневисочная область) и AIT (передняя нижневисочная область). Каждая зрительная область содержит полное представление зрительного пространства, то есть содержит нейроны, чьи рецептивные поля вместе охватывают всё поле зрения. Визуальная информация поступает во вентральный поток через первичную зрительную кору и последовательно проходит через остальные области. При движении вдоль потока от V1 к AIT рецептивные поля увеличивают свой размер, латентность и сложность настройки. Например, недавние исследования показали, что область V4 отвечает за восприятие цвета у человека, а область V8 (VO1) – за восприятие формы, в то время как область VO2, расположенная между этими областями и парагиппокампальной корой, интегрирует информацию о цвете и форме стимулов в целостный образ. На все области вентрального потока влияют внеретиновые факторы, помимо характеристик стимула в их рецептивном поле, включая внимание, рабочую память и заметность стимула. Таким образом, вентральный поток не просто предоставляет описание элементов визуального мира, но и играет важную роль в оценке их значимости. Повреждение вентрального потока может привести к неспособности распознавать лица или интерпретировать выражения лица.

Вентральный поток

Наряду с тем, что зрительный вентральный путь играет важную роль в зрительной обработке, существует также вентральный слуховой путь, исходящий из первичной слуховой коры. В этом пути фонемы обрабатываются в направлении от слогов к звукам окружающей среды. Затем информация объединяется с вентральным зрительным потоком в средней височной извилине и височном полюсе. Здесь слуховые объекты преобразуются в аудиовизуальные концепты.

Спинальный поток

Функция слухового дорсального пути заключается в сопоставлении слуховых сенсорных репрезентаций с артикуляторно-моторными репрезентациями. Хиккок и Поппел утверждают, что слуховой дорсальный путь необходим, поскольку "обучение речи по сути является задачей моторного обучения. Основным входом для этого является сенсорный, в частности речь. Следовательно, должен существовать нейронный механизм, который кодирует и сохраняет звуки речи и может использовать эти сенсорные следы для настройки речевых жестов, чтобы звуки воспроизводились точно". В отличие от слуховой обработки вентрального потока, информация поступает из первичной слуховой коры в заднюю верхнюю височную извилину и заднюю верхнюю височную борозду. Оттуда информация перемещается к началу дорсального пути, который расположен на границе височной и теменной долей вблизи сильвиевой щели. Первый этап дорсального пути начинается в сенсомоторном интерфейсе, расположенном в левой сильвианской теменно-височной области (Spt) (внутри сильвиевой щели на границе теменной и височной долей). Spt важна для восприятия и воспроизведения звуков. Это очевидно из ее способности к приобретению нового словарного запаса, нарушениям при поражениях и слуховой обратной связи при производстве речи, снижению артикуляции при поздней глухоте и нефонологическому остатку афазии Вернике; недостаточного самоконтроля. Она также важна для основных нейронных механизмов фонологической кратковременной памяти. Без Spt усвоение языка нарушено. Затем информация переходит в артикуляторную сеть, которая разделена на две отдельные части. Артикуляторная сеть 1, обрабатывающая моторные слоговые программы, расположена в левой задней нижней височной извилине и области Бродмана 44 (pIFG BA44). Артикуляторная сеть 2 предназначена для моторных фонемных программ и расположена в левой M1 vBA6. Кондуктивная афазия влияет на способность субъекта воспроизводить речь (обычно путем повторения), хотя она не влияет на способность субъекта понимать устную речь. Это показывает, что кондуктивная афазия должна отражать не нарушение слухового вентрального пути, а нарушение слухового дорсального пути. Буксбаум и др. обнаружили, что кондуктивная афазия может быть результатом повреждения, особенно поражений, Spt (Sylvian parietal temporal). Это демонстрируется участием Spt в приобретении нового словарного запаса, поскольку эксперименты показали, что большинство людей с кондуктивной афазией могут повторять часто встречающиеся, простые слова, но их способность повторять редко встречающиеся, сложные слова нарушена. Spt отвечает за соединение моторной и слуховой систем, делая слуховой код доступным для моторной коры. Похоже, что моторная кора воссоздает часто встречающиеся, простые слова (например, "чашка"), чтобы быстрее и эффективнее получать к ним доступ, в то время как редко встречающиеся, сложные слова (например, "сильвианская теменно-височная область") требуют более активного онлайн-регулирования со стороны Spt. Это объясняет, почему людям с кондуктивной афазией особенно сложно использовать слова низкой частоты, что требует более непосредственного процесса для производства речи. "Функционально кондуктивная афазия была охарактеризована как дефицит способности кодировать фонологическую информацию для производства", а именно из-за нарушения в моторно-слуховом интерфейсе. Кондуктивная афазия более конкретно связана с повреждением дугообразной фасцикулы, которая жизненно важна как для понимания речи, так и языка, поскольку дугообразная фасцикула составляет связь между областями Брока и Вернике. Недавние экспериментальные работы, например, бросили вызов этим выводам и предположили, что кажущаяся диссоциация между эффектами иллюзий на восприятие и действие связана с различиями во внимании, требованиях к задачам и другими искажающими факторами. Однако существуют и другие эмпирические данные, которые нельзя так легко отклонить и которые обеспечивают сильную поддержку идеи о том, что умелые действия, такие как захват, не подвержены влиянию иллюзорных иллюзий. Более того, недавние нейропсихологические исследования поставили под сомнение обоснованность диссоциации двух потоков, которая стала краеугольным камнем доказательств для модели. Диссоциация между зрительной агнозией и оптической атаксией была оспорена несколькими исследователями как не столь сильная, как первоначально представлялось; Гессе и его коллеги продемонстрировали нарушения дорсального потока у пациента ДФ; Химмельбах и его коллеги переоценили способности ДФ и применили более строгий статистический анализ, продемонстрировав, что диссоциация не была такой сильной, как считалось изначально. Обзор накопленных доказательств модели 2009 года пришел к выводу, что, хотя дух модели был оправдан, независимость двух потоков была преувеличена. Сами Гудэйл и Милнер предложили аналогию телепомощи, одной из наиболее эффективных схем, разработанных для дистанционного управления роботами, работающими в враждебных условиях. В этом представлении дорсальный поток рассматривается как полуавтономная функция, работающая под руководством исполнительных функций, которые, в свою очередь, информируются обработкой вентрального потока. Таким образом, возникающая перспектива в нейропсихологии и нейрофизиологии заключается в том, что, хотя структура двух систем была необходимым шагом вперед для стимулирования изучения высоко сложных и дифференцированных функций двух нейронных путей, реальность, скорее всего, включает в себя значительное взаимодействие между зрением для действия и зрением для восприятия. Роберт МакИнтош и Томас Шенк суммируют эту позицию следующим образом:

The function of the auditory dorsal pathway is to map the auditory sensory representations onto articulatory motor representations. Hickok & Poeppel claim that the auditory dorsal pathway is necessary because, "learning to speak is essentially a motor learning task. The primary input to this is sensory, speech in particular. So, there must be a neural mechanism that both codes and maintains instances of speech sounds, and can use these sensory traces to guide the tuning of speech gestures so that the sounds are accurately reproduced." In contrast to the ventral stream's auditory processing, information enters from the primary auditory cortex into the posterior superior temporal gyrus and posterior superior temporal sulcus. From there the information moves to the beginning of the dorsal pathway, which is located at the boundary of the temporal and parietal lobes near the Sylvian fissure. The first step of the dorsal pathway begins in the sensorimotor interface, located in the left Sylvian parietal temporal (Spt) (within the Sylvian fissure at the parietal temporal boundary). The spt is important for perceiving and reproducing sounds. This is evident because its ability to acquire new vocabulary, be disrupted by lesions and auditory feedback on speech production, articulatory decline in late onset deafness and the non phonological residue of Wernicke's aphasia; deficient self monitoring. It is also important for the basic neuronal mechanisms for phonological short term memory. Without the Spt, language acquisition is impaired. The information then moves onto the articulatory network, which is divided into two separate parts. The articulatory network 1, which processes motor syllable programs, is located in the left posterior inferior temporal gyrus and Brodmann's area 44 (pIFG BA44). The articulatory network 2 is for motor phoneme programs and is located in the left M1 vBA6. Conduction aphasia affects a subject's ability to reproduce speech (typically by repetition), though it has no influence on the subject's ability to comprehend spoken language. This shows that conduction aphasia must reflect not an impairment of the auditory ventral pathway but instead of the auditory dorsal pathway. Buchsbaum et al found that conduction aphasia can be the result of damage, particularly lesions, to the Spt (Sylvian parietal temporal). This is shown by the Spt's involvement in acquiring new vocabulary, for while experiments have shown that most conduction aphasiacs can repeat high frequency, simple words, their ability to repeat low frequency, complex words is impaired. The Spt is responsible for connecting the motor and auditory systems by making auditory code accessible to the motor cortex. It appears that the motor cortex recreates high frequency, simple words (like cup) in order to more quickly and efficiently access them, while low frequency, complex words (like Sylvian parietal temporal) require more active, online regulation by the Spt. This explains why conduction aphasiacs have particular difficulty with low frequency words which requires a more hands on process for speech production. "Functionally, conduction aphasia has been characterized as a deficit in the ability to encode phonological information for production," namely because of a disruption in the motor auditory interface. Conduction aphasia has been more specifically related to damage of the arcuate fasciculus, which is vital for both speech and language comprehension, as the arcuate fasiculus makes up the connection between Broca and Wernicke's areas. Recent experimental work for instance has challenged these findings, and has suggested that the apparent dissociation between the effects of illusions on perception and action is due to differences in attention, task demands, and other confounds. There are other empirical findings, however, that cannot be so easily dismissed which provide strong support for the idea that skilled actions such as grasping are not affected by pictorial illusions. Moreover, recent neuropsychological research has questioned the validity of the dissociation of the two streams that has provided the cornerstone of evidence for the model. The dissociation between visual agnosia and optic ataxia has been challenged by several researchers as not as strong as originally portrayed; Hesse and colleagues demonstrated dorsal stream impairments in patient DF; Himmelbach and colleagues reassessed DF's abilities and applied more rigorous statistical analysis demonstrating that the dissociation was not as strong as first thought. A 2009 review of the accumulated evidence for the model concluded that whilst the spirit of the model has been vindicated the independence of the two streams has been overemphasised. Goodale & Milner themselves have proposed the analogy of tele assistance, one of the most efficient schemes devised for the remote control of robots working in hostile environments. In this account, the dorsal stream is viewed as a semi autonomous function that operates under guidance of executive functions which themselves are informed by ventral stream processing. Thus the emerging perspective within neuropsychology and neurophysiology is that, whilst a two systems framework was a necessary advance to stimulate study of the highly complex and differentiated functions of the two neural pathways; the reality is more likely to involve considerable interaction between vision for action and vision for perception. Robert McIntosh and Thomas Schenk summarize this position as follows: