Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
[[Файл:Псевдопептидогликан.png|thumb|right|Схема структуры, показывающая сахарные звенья и UDP L Glu γ L Ala ε L Lys L Ala пептидный остаток. Дополнительный остаток глутаминовой кислоты, присоединенный к остатку L Lys через γ-связь (PPG), является основным компонентом клеточной стенки некоторых архей, отличающимся по химической структуре от бактериального пептидогликана, но схожим с ним по функциям и физической структуре. Псевдопептидогликан обычно встречается лишь у нескольких метаногенных архей. Основными компонентами являются N-ацетилглюкозамин и N-ацетилталозаминуроновая кислота (в бактериальном пептидогликане содержится N-ацетилмураминовая кислота), соединенные β-1,3-гликозидными связями. Лизоцим, защитный механизм организма, присутствующий в выделениях человека (например, в слюне и слезах), разрушает β-1,4-гликозидные связи, расщепляя пептидогликан. Однако, поскольку псевдопептидогликан содержит β-1,3-гликозидные связи, лизоцим неэффективен против него. Ранее, основываясь на этих существенных различиях в химии клеточной стенки, предполагалось, что клеточные стенки архей и бактерий не произошли от общего предка, а являются результатом конвергентной эволюции, но недавние структурные исследования выявили более глубокую гомологию. Псевдомуреин-эндоизопептидазы функционируют путем расщепления пептидных связей между соседними нитями псевдопептидогликана.
[[File:Pseudopeptidoglycan. png|thumb|right|Structure schematic, showing sugar units and UDP L Glu γ L Ala ε L Lys L Ala peptide stem. Additional glutamic acid residue attached to the L Lys residue via a γ bond PPG hereafter) is a major cell wall component of some Archaea that differs from bacterial peptidoglycan in chemical structure, but resembles bacterial peptidoglycan in function and physical structure. Pseudopeptidoglycan, in general, is only present in a few methanogenic archaea. The basic components are N acetylglucosamine and N acetyltalosaminuronic acid (bacterial peptidoglycan containing N acetylmuramic acid instead), which are linked by β 1,3 glycosidic bonds. Lysozyme, a host defense mechanism present in human secretions (e. g. saliva and tears) breaks β 1,4 glycosidic bonds to degrade peptidoglycan. However, because pseudopeptidoglycan has β 1,3 glycosidic bonds, lysozyme is ineffective. It was thought from these large differences in cell wall chemistry that archaeal cell walls and bacterial cell walls have not evolved from a common ancestor but are only the result of a convergent evolution, but recent structural work has revealed deeper homology. The pseudomurein endoisopeptidases function by cleaving the peptide links between adjacent pseudopeptidoglycan strands.
Структура
Псевдопептидогликан состоит из двух сахаров, N-ацетилглюкозамина и N-ацетилталозаминуроновой кислоты. Эти сахара образованы различными аминокислотами, а пептидные сшивки внутри псевдопептидогликана формируются с участием различных аминокислот. Пептидная связь образуется между лизином одной N-ацетилталозаминуроновой кислоты и глутамином параллельной N-ацетилталозаминуроновой кислоты. Псевдопептидогликан, подобно пептидогликану в бактериях, формирует сетчатый слой вне плазматической мембраны архей.
Pseudopeptidoglycan is composed of two sugars, N acetylglucosamine and N acetyltalosaminuronic acid. These sugars are made of different amino acids, and the peptide cross links within pseudopeptidoglycan are formed with different amino acids. The peptide bond is formed between the lysine of a N acetyltalosaminuronic acid and a glutamine of a parallel N acetyltalosaminuronic acid. Pseudopeptidoglycan, like peptidoglycan in bacteria, forms a mesh like layer outside of the plasma membrane of the archaea.
Функция
Только у немногих метаногенных архей клеточные стенки состоят из псевдопептидогликана. Этот компонент выполняет функции, аналогичные пептидогликану в бактериальной клетке. Архейная клетка использует псевдопептидогликан для определения своей формы и обеспечения структурной целостности. Он также служит для защиты клетки от нежелательных молекул и вредных веществ из окружающей среды.
Only a few methanogenic archaea have cell walls composed of pseudopeptidoglycan. This component functions much like peptidoglycan in a bacterial cell. Pseudopeptidoglycan is used by the archaeal cell to determine its shape and provide structure to the cell. It is also used to protect the cell from undesired molecules or anything harmful in its environment.
Биосинтез
PPG синтезируется ферментами двух кластеров генов. Недавние исследования пептидных лигаз неожиданно показали их общее происхождение с синтезом муреина. В настоящее время известно, что путь включает ортологи бактериальным CarB, MurC/D (пептидная лигаза), MurG, MraY, UppP, UppS, флиппазу, предположительно выполняющую аналогичную функцию, и два новых, но консервативных трансмембранных белка. GlmM и GlmU, которые у бактерий производят UDP-GlcNAc, также присутствуют вместе с фосфоглюкомутазой (PGM). У половины видов также обнаружены MurT и GatD, известные своей ролью в модификации клеточной стенки у бактерий. Ортологи ферментов сшивки пока не идентифицированы. Важно отметить, что "образование дисахаридного фрагмента гликопептидного мономера происходит перед переносом на мембранный белок MraY", в отличие от бактерий, где это происходит после. Для объединения этих данных в последовательную схему необходимы дальнейшие исследования.
PPG is produced by enzymes of two gene clusters. Recent work on the peptide ligases show, surprisingly, a common origin with murein synthesis. The pathway is now known to include the orthologous to bacteria CarB, MurC/D (peptide ligase), MurG, MraY, UppP, UppS, and flippase presumably performing an analogous function, and two novel but conserved transmembrane proteins. GlmM and GlmU, which produce UDP GlcNAc in bacteria, are also present with phosphoglucomutase (PGM). Half of the species also have MurT and GatD, known to perform cell wall modifications in bacteria. No orthologous cross linking enzymes have been identified. Notably, "formation of the disaccharide moiety of the glycopeptide monomer occurs before the transfer to membrane protein by MraY", as opposed to after in bacteria. Further work would be needed to connect these information into a coherent pathway.
Лизозим
Лизозим — это естественный защитный механизм в организме человека, способный разрушать пептидогликан в бактериальных клетках. Он расщепляет пептидогликан, воздействуя на β 1,4-гликозидные связи, соединяющие чередующиеся аминосахара, из которых он состоит. Это разрушение гликозидных связей в пептидогликане приводит к разделению сахаров и нарушению структурной целостности пептидогликана и бактерий. Однако псевдопептидогликан состоит из иного кислого аминосахара – N-ацетилталозаминуроновой кислоты. Это различие обуславливает наличие у него β 1,3-гликозидных связей (в отличие от β 1,4-гликозидных связей в бактериях). Поскольку псевдопептидогликан содержит другие аминосахара, для его расщепления используется другой каталитический фермент. Эти отличные аминокислоты делают неэффективными антибиотики, нацеленные на клеточные стенки, такие как пенициллин, в отношении псевдопептидогликана.
Lysozyme is a natural defense mechanism in humans that has the ability to break down peptidoglycan in bacterial cells. It degrades the peptidoglycan by targeting the β 1,4 glycosidic bonds that connect the alternating amino sugars in which it is composed of. This degradation of the glycosidic bonds within peptidoglycan cause the sugars to separate and inhibit the structural integrity of the peptidoglycan and the bacteria. Pseudopeptidoglycan, however, is composed of a different acidic amino sugar, which is N acetyltalosaminuronic acid. This difference is the reason that it has β 1,3 glycosidic bonds (as opposed to the β 1,4 glycosidic bonds in bacteria). However, pseudopeptidoglycan contains different amino sugars, and therefore, a different catalysis enzyme is used. The different amino acids cause antibiotics, that target cell walls like penicillin, to be ineffective against pseudopeptidoglycan.