Кіріспе

[[Файл:Псевдопептидогликан.png|thumb|right|Қант бірліктерін және UDP L Glu γ L Ala ε L Lys L Ala пептидтік тігін көрсететін схемалық құрылым, L Lys қалдығына γ байланысы арқылы қосылған қосымша глутамин қышқылының қалдығы (әріде PPG деп аталады) – кейбір археялардың жасуша қабырғасының маңызды құрамдас бөлігі, ол химиялық құрылымы жағынан бактериялық пептидогликаннан өзгеше, бірақ функциясы және физикалық құрылымы жағынан оған ұқсас. Псевдопептидогликан, әдетте, тек бірнеше метаногенді археяларда ғана кездеседі. Негізгі құрамдас бөліктері – N-ацетилглюкозамин және N-ацетилталозаминуроно қышқылы (бактериялық пептидогликан N-ацетилмурамин қышқылын қамтиды), олар β 1,3-гликозидтік байланыстар арқылы байланысады. Адам секрециясында (мысалы, сілекей мен жас) болатын қорғаныс механизмі – лизозим, пептидогликанды ыдырату үшін β 1,4-гликозидтік байланыстарды үзеді. Алайда, псевдопептидогликан β 1,3-гликозидтік байланыстарға ие болғандықтан, лизозим тиімсіз. Бұл жасуша қабырғасы химиясының айқын айырмашылықтарынан архея жасуша қабырғалары мен бактерия жасуша қабырғалары ортақ атадан пайда болмаған, ал конвергентті эволюцияның нәтижесі деп есептелді, бірақ соңғы құрылымдық зерттеулер терең гомологияны көрсетті. Псевдомуреин эндоизопептидазалары жақын орналасқан псевдопептидогликан тізбектері арасындағы пептидтік байланыстарды кесіп жұмыс істейді.

Құрылымы

Псевдопептидогликан екі қанттан – N-ацетилглюкозамин мен N-ацетилталозаминуроникалық қышқылдан тұрады. Бұл қанттар әртүрлі аминқышқылдардан құралған, ал псевдопептидогликан ішіндегі пептидтік байланыстар да әртүрлі аминқышқылдар арқылы қалыптасады. Пептидтік байланыс N-ацетилталозаминуроникалық қышқылдың лизині мен басқа N-ацетилталозаминуроникалық қышқылдың глутамині арасында түзіледі. Псевдопептидогликан, бактериялардағы пептидогликан сияқты, археялардың плазмалық мембранасының сыртында тор тәрізді қабат құрайды.

Функция

Тек бірнеше метаногендік археялардың ғана клетка қабырғалары псевдопептидогликаннан тұрады. Бұл компонент бактерия клеткасындағы пептидогликан сияқты қызмет етеді. Археялық жасуша псевдопептидогликанды өзінің пішінін анықтау және клеткаға құрылым беру үшін пайдаланады. Ол сондай-ақ жасушаны қажетсіз молекулалардан немесе қоршаған ортадағы зиянды нәрселерден қорғайды.

Биосинтез

PPG екі ген кластерінің ферменттері арқылы өндіріледі. Пептид лигазаларына қатысты соңғы зерттеулер муреин синтезімен ортақ тектің болуын күтпегендей көрсетеді. Қазіргі таңда жол бактериялардағы CarB, MurC/D (пептид лигаза), MurG, MraY, UppP, UppS және осыған ұқсас функцияны атқаратын флиппаза, сондай-ақ екі жаңа, бірақ сақталған трансмембраналық ақуызды қамтитыны белгілі. Бактерияларда UDP GlcNAc өндіретін GlmM және GlmU, фосфоглюкомутаза (PGM) есебінен де кездеседі. Түрлердің жартысының құрамында бактерияларда жасуша қабырғасын өзгертуге қатысатын MurT және GatD де бар. Ортологтық байланыстыру ферменттері анықталған жоқ. Ерекше айта кетерлігі, "гликопептид мономерінің дисахаридтік бөлігі МraY арқылы мембраналық ақуызға берілуге дейін, бактериялардағыдан өзгеше, алдымен пайда болады". Осы мәліметтерді үйлесімді жолға біріктіру үшін тағы да зерттеулер қажет.

Лизозим

Лизозим – адамның табиғи қорғаныс механизмі, ол бактерия жасушаларындағы пептидогликанды ыдырата алады. Ол пептидогликанды құрамындағы алмасу амин қанттарын байланыстыратын β 1,4-гликозидтік байланыстарды нысанаға алып бұзады. Пептидогликан ішіндегі гликозидтік байланыстардың бұзылуы қанттардың бөлінуіне және пептидогликан мен бактериялардың құрылымдық тұтастығын бұзуға әкеледі. Псевдопептидогликан болса, басқа қышқыл амин қантынан – N-ацетилталозаминуроновая қышқылынан тұрады. Осы айырмашылықтың нәтижесінде оның құрамында β 1,3-гликозидтік байланыстар болады (бактериядағы β 1,4-гликозидтік байланыстардан өзгеше). Алайда, псевдопептидогликан әртүрлі амин қанттарынан тұратындықтан, басқа катализдік фермент қолданылады. Осы әртүрлі амин қышқылдары пенициллин сияқты жасуша қабырғасына бағытталған антибиотиктердің псевдопептидогликанға қарсы тиімсіз болуына себеп болады.