Мёртвый органический детрит и его роль в экосистемах

Введение

Мертвый органический материал в виде частиц

В биологии детрит (/d//ᵻ/'/t//r//aɪ//t//ə//s/) или (/d//ɛ/'/t//r//ɪ//t//ə//s/) – это мертвый органический материал, представленный в виде частиц, в отличие от растворенного органического материала. Детрит обычно включает в себя тела или фрагменты тел мертвых организмов и фекалии. Детрит, как правило, является средой обитания для сообществ микроорганизмов, которые колонизируют и разлагают (то есть реминерализуют) его. В наземных экосистемах он представлен опадом и другими органическими веществами, смешанными с почвой, которые обозначаются как "почвенная органическая материя". Детрит в водных экосистемах – это органические вещества, взвешенные в воде и накапливающиеся в отложениях на дне водоема; когда этот дно является морским дном, такое отложение называется "морским снегом".

Теория

Тела мертвых растений или животных, материалы, полученные из тканей животных (например, сброшенная кожа), и фекалии постепенно теряют свою форму в результате физических процессов и действия детритофагов, включающих консументов, бактерий и грибов. Разложение, процесс распада органического вещества, происходит в несколько фаз. Микро- и макроорганизмы, питающиеся им, быстро потребляют и усваивают материалы, такие как белки, липиды и сахара с низкой молекулярной массой, в то время как другие соединения, такие как сложные углеводы, разлагаются медленнее. Разлагающие микроорганизмы расщепляют органические материалы для получения ресурсов, необходимых для их выживания и размножения. Следовательно, одновременно с разложением микроорганизмами материалов мертвых растений и животных происходит ассимиляция ими разложенных соединений для наращивания собственной биомассы (то есть для роста). Когда микроорганизмы погибают, образуются мелкие органические частицы, и если мелкие животные, питающиеся микроорганизмами, поедают эти частицы, они накапливаются в кишечнике консументов и преобразуются в крупные гранулы фекалий. В результате этого процесса большая часть материалов мертвых организмов исчезает и становится невидимой и неузнаваемой в какой-либо форме, но присутствует в виде комбинации мелких органических частиц и организмов, использовавших их в качестве питательных веществ. Эта комбинация и есть детрит. В наземных экосистемах детрит откладывается на поверхности почвы, образуя такие формы, как гумусовый слой под слоем опавших листьев. В водных экосистемах большая часть детрита находится во взвешенном состоянии в воде и постепенно оседает. В частности, различные типы материалов собираются вместе течениями, и значительная часть оседает в медленно текущих участках. Большое количество детрита служит источником питания для животных. В частности, многие донные животные (бентос), обитающие на илистых отмелях, питаются таким образом. Поскольку экскременты – это материалы, которые не нужны другим животным, независимо от их энергетической ценности, они часто несбалансированы как источник питательных веществ и не подходят для использования в качестве самостоятельного источника питания. Однако существует множество микроорганизмов, которые размножаются в естественной среде. Эти микроорганизмы не только поглощают питательные вещества из этих частиц, но и изменяют форму своих тел, чтобы получать недостающие ресурсы из окружающей среды, что позволяет им использовать экскременты в качестве источника питательных веществ. На практике наиболее важными компонентами детрита являются сложные углеводы, которые трудно разлагаются, и микроорганизмы, размножающиеся на них. Они поглощают углерод из детрита, а также такие элементы, как азот и фосфор из воды, для синтеза компонентов своих клеток. Характерный тип пищевой цепи, называемый детритным циклом, включает детритофагов, детрит и микроорганизмы, размножающиеся на нем. Например, на илистых отмелях обитает множество одностворчатых моллюсков, являющихся детритофагами. Когда эти детритофаги поглощают детрит с размножающимися на нем микроорганизмами, они в основном расщепляют и усваивают микроорганизмы, богатые белками, и выделяют детрит, состоящий в основном из сложных углеводов, почти не расщепляя его. Сначала эти фекалии не являются хорошим источником питания, поэтому моллюски не обращают на них внимания, но через несколько дней микроорганизмы снова начинают на них размножаться, улучшается их питательный баланс, и они снова их поедают. В результате многократного поедания детрита и сбора микроорганизмов с него, детрит разжижается, фрагментируется и становится более доступным для микроорганизмов, поэтому сложные углеводы также постепенно распадаются и исчезают со временем. То, что остается после детритофагов, затем дополнительно расщепляется и перерабатывается детритофагами, такими как бактерии и грибы. Этот детритный цикл играет важную роль в так называемом процессе очистки, при котором органические вещества, приносимые реками, распадаются и исчезают, а также чрезвычайно важен для размножения и роста морских ресурсов. В наземных экосистемах гораздо больше важных веществ распадается в виде мертвых материалов, проходящих через детритную цепь, чем распадается при поедании животных в живом состоянии. Как в наземных, так и в водных экосистемах, роль детрита слишком велика, чтобы ее игнорировать.

The corpses of dead plants or animals, material derived from animal tissues (e. g., molted skin), and fecal matter gradually lose their form due to physical processes and the action of decomposers, including grazers, bacteria, and fungi. Decomposition, the process by which organic matter is decomposed, occurs in several phases. Micro and macro organisms that feed on it rapidly consume and absorb materials such as proteins, lipids, and sugars that are low in molecular weight, while other compounds such as complex carbohydrates are decomposed more slowly. The decomposing microorganisms degrade the organic materials so as to gain the resources they require for their survival and reproduction. Accordingly, simultaneous to microorganisms' decomposition of the materials of dead plants and animals is their assimilation of decomposed compounds to construct more of their biomass (i. e., to grow their own bodies). When microorganisms die, fine organic particles are produced, and if small animals that feed on microorganisms eat these particles they collect inside the intestines of the consumers, and change shape into large pellets of dung. As a result of this process, most of the materials of dead organisms disappear and are not visible and recognizable in any form, but are present in the form of a combination of fine organic particles and the organisms that used them as nutrients. This combination is detritus. In ecosystems on land, detritus is deposited on the surface of the ground, taking forms such as the humic soil beneath a layer of fallen leaves. In aquatic ecosystems, most detritus is suspended in water, and gradually settles. In particular, many different types of material are collected together by currents, and much material settles in slowly flowing areas. A large amount of detritus is used as a source of nutrition for animals. In particular, many bottom feeding animals (benthos) living in mud flats feed in this way. In particular, since excreta are materials which other animals do not need, whatever energy value they might have, they are often unbalanced as a source of nutrients, and are not suitable as a source of nutrition on their own. However, there are many microorganisms which multiply in natural environments. These microorganisms do not simply absorb nutrients from these particles, but also shape their own bodies so that they can take the resources they lack from the area around them, and this allows them to make use of excreta as a source of nutrients. In practical terms, the most important constituents of detritus are complex carbohydrates, which are persistent (difficult to break down), and the microorganisms which multiply using these absorb carbon from the detritus, and materials such as nitrogen and phosphorus from the water in their environment to synthesise the components of their own cells. A characteristic type of food chain called the detritus cycle takes place involving detritus feeders (detritivores), detritus and the microorganisms that multiply on it. For example, mud flats are inhabited by many univalves which are detritus feeders. When these detritus feeders take in detritus with microorganisms multiplying on it, they mainly break down and absorb the microorganisms, which are rich in proteins, and excrete the detritus, which is mostly complex carbohydrates, having hardly broken it down at all. At first, this dung is a poor source of nutrition, and so univalves pay no attention to it, but after several days, microorganisms begin to multiply on it again, its nutritional balance improves, and so they eat it again. Through this process of eating the detritus many times over and harvesting the microorganisms from it, the detritus thins out, becomes fractured and becomes easier for the microorganisms to use, and so the complex carbohydrates are also steadily broken down and disappear over time. What is left behind by the detritivores is then further broken down and recycled by decomposers, such as bacteria and fungi. This detritus cycle plays a large part in the so called purification process, whereby organic materials carried in by rivers is broken down and disappears, and an extremely important part in the breeding and growth of marine resources. In ecosystems on land, far more essential material is broken down as dead material passing through the detritus chain than is broken down by being eaten by animals in a living state. In both land and aquatic ecosystems, the role played by detritus is too large to ignore.

Водные экосистемы

В отличие от наземных экосистем, мертвый органический материал и экскременты в водных экосистемах обычно переносятся течением воды; более мелкие частицы, как правило, переносятся на большее расстояние или дольше остаются во взвешенном состоянии. В пресноводных водоемах органические вещества из растений могут образовывать на дне ил, известный как мульма или гумус. Этот материал, часть которого называется нерастворенным органическим углеродом, разлагается до растворенного органического углерода и может образовывать комплексы с ионами тяжелых металлов посредством хелатирования. Он также может разлагаться до цветных растворенных органических веществ, таких как таннин – специфическая форма танниновой кислоты. В морских водоемах органический материал разлагается и образует «морской снег». Этот пример детрита обычно состоит из органических веществ, таких как мертвый фитопланктон и зоопланктон, оболочки диатомовых водорослей и коколитофоров, отмершая кожа и чешуя рыб, а также фекальные гранулы. Этот материал медленно опускается на морское дно, где в некоторых районах составляет основную часть осадка. Осев на дно, этот материал не только способствует образованию осадка, но и служит пищей для различных видов детритофагов – организмов, питающихся детритом, таких как кольчатые черви и морские огурцы, и это лишь некоторые примеры. Точный состав этого детрита варьируется в зависимости от местоположения и времени года, поскольку он тесно связан с первичной продукцией.

Наземные экосистемы

Детрит встречается в различных наземных местообитаниях, включая леса, кустарниковые заросли и луга. В лесах детрит обычно состоит преимущественно из опавших листьев, веток и бактерий, что определяется доминированием биомассы. Этот растительный опад обеспечивает важную защиту для сеянцев, а также служит укрытием для различных членистоногих, рептилий и амфибий. Некоторые личинки насекомых питаются детритом. Грибы и бактерии продолжают процесс разложения после того, как травоядные потребили более крупные частицы органического материала, а вытаптывание животными способствовало механическому разрушению органических веществ. На поздних стадиях разложения мезофильные микроорганизмы разлагают остатки детрита, выделяя тепло в результате экзотермических процессов; такое выделение тепла связано с хорошо известным явлением повышения температуры при компостировании.

Потребители

В воде обитает огромное количество детритофагов. Это объясняется тем, что водные течения приносят большое количество органического вещества. Даже если организм остается неподвижным, наличие системы фильтрации воды позволяет ему получать достаточно пищи для выживания. Многие неподвижные организмы выживают именно таким образом, используя развитые жабры или щупальца для фильтрации воды и захвата пищи – процесс, известный как фильтрационное питание. Другой, более распространенный способ питания, также включающий фильтрацию, заключается в том, что организм выделяет слизь, чтобы улавливать детрит комками, а затем переносит их ко рту с помощью ресничного эпителия. Этот процесс называется слизистым питанием. Многие организмы, в том числе голожаберные моллюски и змеехвостки, собирают детрит, осевший на дне водоема. Двустворчатые моллюски, обитающие в донных отложениях, не только всасывают воду через свои сифоны, но и вытягивают их, чтобы собирать детрит с поверхности дна.

Производители

С другой стороны, с точки зрения организмов, использующих фотосинтез, таких как растения и планктон, детрит снижает прозрачность воды и препятствует этому процессу. Учитывая, что эти организмы также нуждаются в питательных солях, иными словами, в удобрениях, для фотосинтеза, их взаимоотношения с детритом сложны. В наземных экосистемах отходы жизнедеятельности растений и животных накапливаются преимущественно на почве (или на поверхности деревьев), и по мере разложения растения получают удобрения в виде неорганических солей. В водных экосистемах относительно мало отходов оседает на дне, поэтому процесс разложения в воде играет более значимую роль. Исследование уровня неорганических солей в морских экосистемах показывает, что при отсутствии значительного поступления их количество увеличивается с зимы до весны, но обычно крайне низко летом. Соответственно, количество водорослей достигает пика в начале лета, а затем снижается. Считается, что растительные организмы быстро растут в теплые периоды, и поэтому количества неорганических солей недостаточно для удовлетворения потребностей. Иными словами, зимой растительные организмы находятся в состоянии покоя и накапливают удобрения, но при повышении температуры они быстро истощают эти запасы. Не совсем точно утверждать, что их продуктивность снижается в самые теплые периоды. Такие организмы, как динофлагелляты, обладают подвижностью, способностью поглощать твердую пищу и фотосинтезировать. Этот тип микроорганизмов может поглощать вещества, такие как детрит, для роста, не дожидаясь его распада до удобрений.

Аквариумы

В последние годы слово "детрит" также стало использоваться в отношении аквариумов (слово "аквариум" является общим термином для любой установки для содержания водных животных). Когда животные, такие как рыбы, содержатся в аквариуме, образуются такие вещества, как экскременты, слизь и отмершая кожа, сбрасываемая при линьке, которые, естественно, генерируют детрит и постоянно разлагаются микроорганизмами. Современные аквариумы с морскими обитателями часто используют Берлинский метод, который включает в себя оборудование, называемое пеноотделителем (протеиновый скиммер), производящее пузырьки воздуха, к которым прилипает детрит, и удаляющее его из аквариума до разложения, а также высокопористую природную породу, называемую живым камнем, где обитает множество бентосных организмов и бактерий (часто используется герматип, который был мертв в течение некоторого времени), что способствует тому, что бентос и микроорганизмы, питающиеся детритом, участвуют в круговороте детрита. Также внедрена система "Монако", в которой в аквариуме создается анаэробный слой для денитрификации органических соединений и других азотистых веществ, чтобы процесс разложения продолжался до стадии образования воды, углекислого газа и азота. Изначально фильтрационные системы в водных резервуарах часто работали, как следует из названия, используя физический фильтр для удаления посторонних веществ из воды. Затем стандартным методом поддержания качества воды было преобразование аммиака или нитратов в экскрементах, обладающих высокой нейротоксичностью, но сочетание детритофагов, детрита и микроорганизмов вывело аквариумные технологии на еще более высокий уровень.