Введение
Общее название для нескольких видов обезьян.
Белый фронтовый капуцин может относиться к любому из нескольких видов изящных капуцинов, которые ранее считались единым видом – Cebus albifrons. Белые фронтовые капуцины встречаются в семи странах Южной Америки: Боливии, Бразилии, Колумбии, Венесуэле, Эквадоре, Перу и Тринидаде и Тобаго. Это обезьяны среднего размера со светло-коричневой спиной и кремово-белым брюхом. Как и другие капуцины, они всеядны и питаются преимущественно фруктами, беспозвоночными, другими частями растений, а иногда и мелкими позвоночными. На них охотят в основном хищные птицы и, вероятно, мелкие кошки, особенно маргай, хотя известно, что на них нападают и змеи. Это полигамные приматы, живущие в довольно крупных группах от 15 до 35 особей. Самки, способные к размножению, рожают одного детёныша через два года. Они поддерживают определенные территории обитания и обладают сложным вокальным репертуаром. Они одни из немногих приматов, которых наблюдали изготавливающими и использующими орудия в дикой природе. Белые фронтовые капуцины распространены и широко встречаются, хотя их популяция, возможно, сокращается. Снижение численности связывают с потерей и деградацией среды обитания, вызванными деятельностью человека, а также с охотой. В 2008 году Международный союз охраны природы (МСОП) классифицировал эквадорского белоголового капуцина (C. equatorialis) и тринидадского белоголового капуцина (ранее считавшегося C. albifrons trinitatis) как виды, находящиеся под критической угрозой исчезновения, а пёстрый белолобый капуцин (Cebus versicolor) в Колумбии – как находящийся под угрозой исчезновения. Общая численность тринидадского подвида на последней переписи составляла 61 особь.
Таксономия
Даже когда белолобых капуцинов всех считали принадлежащими к одному виду, возникали проблемы с его названием, описанием и местом обнаружения типового экземпляра. Голотип отсутствует; оригинальное описание Александра фон Гумбольдта 1812 года описывает животное, значительно темнее (сероватое), чем особи, обитающие вблизи типового местонахождения, а в описании указан темный кончик хвоста – признак, совершенно не встречающийся ни в одной популяции вида. Кроме того, животное, которое исследовал фон Гумбольдт, было домашним в Майпуре, где этот вид не встречается. Ближайшая популяция находится примерно в трех километрах к северу, за рекой Тупарро. Дефлер и Эрнандес выделили фенотип из популяции, которую Эрнандес С. и Купер назвали Cebus albifrons albifrons. Еще одна проблема заключалась в том, что таксон C. a. unicolor, описанный Спиксом (1823) и впоследствии уточненный Хершковицем, не отличался от C. a. albinos; оба являются синонимами.
Таксономическая классификация
Гершковиц (1949) первоначально выделил 13 подвидов, в то время как Эрнандес Камачо и Купер (1976) описали восемь подвидов для Колумбии. Колин Гроувз пересмотрел вид в 2001 году, дополнительно сократив их число. Один из заметных подвидов за пределами Колумбии – тринидадский белолобый капуцин, находящийся под критической угрозой исчезновения. Следующие подвиды были признаны экспертами МСОП по состоянию на 2015 год: эквадорский белолобый капуцин (Cebus albifrons aequatorialis), обитающий в западном Эквадоре и Перу (критически находящийся под угрозой исчезновения); белолобый капуцин (Cebus albifrons albifrons), встречающийся в Боливии, Бразилии, Колумбии, Перу и Венесуэле; белолобый капуцин реки Сесар (Cebus albifrons cesarae), обнаруженный в Колумбии; капуцин с темной макушкой (Cebus albifrons cuscinus), обитающий в Боливии, Бразилии, Эквадоре и Перу; белолобый капуцин Санта-Марты (Cebus albifrons malitiosus), встречающийся на северных склонах Сьерра-Невады-де-Санта-Марта в Колумбии; тринидадский белолобый капуцин (Cebus albifrons trinitatis), численность которого, по оценкам на 2008 год, составляла 61 особь на острове Тринидад (критически находящийся под угрозой исчезновения); пестрый белолобый капуцин (Cebus albifrons versicolor), обитающий в Колумбии (находящийся под угрозой исчезновения). Список МСОП отличается от классификации Гроувса (2005) тем, что Гроувс исключил подвиды C. a. cesarae и C. a. malitiosus, но включил C. a. unicolor. В «Руководстве по млекопитающим мира» (2013) Миттермайер и Райландс ограничивают вид C. albifrons грацильными капучинами, обитающими в верхнем бассейне Амазонки в южной Венесуэле, южной и восточной Колумбии и северо-западной Бразилии, основываясь в основном на работах Жана Бубли, Томаса Дефлера и Хорхе Эрнандеса Камачо. Сложности в идентификации отдельных подвидов и видов оказались значительными. Эрнандес Камачо и Купер сообщили, что некоторые образцы капуцинов с рынка животных в Барранкилье предположительно поступили из средней долины реки Сан-Хорхе. Трудно определить, являются ли это белолицые капуцины (Cebus capucinus) или белолобые капуцины. Промежуточные признаки включают темную макушку, расположенную высоко и удаленную от лба. Белые участки на морде более заметно лишены шерсти, а наружные части рук и ног более светлые, что указывает на их принадлежность к белоголовым капуцинам. Некоторые образцы C. versicolor, замеченные на рынке в Магангуэ и, вероятно, отловленные в нижней части реки Каука, демонстрируют схожие тенденции, за исключением отсутствия увеличения темной пигментации. Основываясь на этих наблюдениях и анализе различных «промежуточных» образцов из северной Колумбии, можно предположить, что исследование зоны контакта между белолобым и белоголовым капуцинами в конечном итоге может показать, что эти формы являются конспецифичными, или что некоторые подвиды белолобого капуцина на самом деле более тесно связаны с белолицыми капуцинами, чем с другими белолобыми капуцинами. Еще одна важная область для анализа – район на северо-востоке Эквадора, где встречаются C. aequatorialis и белолицые капуцины, хотя симпатрическое распространение или интерградирование пока не установлены.
Описание
Самцы белолобых капуцинов обычно весят в среднем около 3,5 кг, а самки в среднем около 2,5 кг, хотя один самец на Мирити-Парана в Колумбии весил 5 кг. Этот примат обычно имеет каштановый, белый или паломино окрас, а также кремово-белый. У него короткие пальцы и противопоставленный большой палец. Как и у других капуцинов, его премоляры крупные, а моляры имеют квадратную форму с толстой эмалью, что помогает раскалывать орехи. Ниже приведены описания известных видов для Колумбии. Белолобый капуцин Гумбольдта, *Cebus albifrons*, встречается в восточной Вичаде, недалеко от типовой местности, и был описан фон Гумбольдтом на основе прирученного животного, содержавшегося людьми (и свиньей) в деревне Майпурес. В оригинальном описании фон Гумбольдта описывалось животное пепельно-серого цвета с черным кончиком хвоста, что нетипично для известных популяций белолобого капуцина. Особь *C. albifrons*, расположенная в трех километрах к северу от Майпуреса, имеет очень светлый окрас с желтоватыми или красноватыми оттенками, очень похожий на популяцию Арауки. Белолобый капуцин Спикса, *Cebus unicolor*, также имеет очень светлый окрас с желтоватыми оттенками и ранее считался вероятным синонимом *C. albifrons*. Одна популяция очень бледного окраса встречается в Арауке, северной части Бояки и восточной части Норте-де-Сантандер и, вероятно, представляет собой *C. a. albifrons*. Белолобый капуцин Рио-Сесар, *Cebus cesarae*, имеет очень светлый окрас и четко определен как подвид. «Шапочка коричневая или цвета табака; срединная спинная область, предплечье и передняя лапа оранжевые и контрастируют с боками спины и туловища; волосы на животе и груди охристо-оранжевые до бледно-охристого и серебристые; контрастная бледная область на лбу, простирающаяся на различную часть верхней поверхности плеча и внутренней стороны верхней руки» (Hershkovitz, 1949). Белолобый капуцин Санта-Марты, *Cebus malitiosus*, характеризуется темно-коричневым окрасом почти по всему телу с желтоватыми плечами. «Бледная область на лбу менее обширная, верхние части и конечности бледнее, чем у *hypoleucus*. Шапочка коричневая, срединная спинная область каштановая, предплечье и предплечье не сильно контрастируют по цвету со спиной и боками тела; волосы на животе и груди охристо-коричневые до каштаново-серебристого цвета; контрастная бледная область на лбу, простирающаяся значительно над верхней поверхностью плеча и внутренней стороной верхней руки» (Hershkovitz, 1949). Разноцветный белолобый капуцин, *Cebus versicolor*, представляет собой комплекс, включающий темные и светлые популяции. Он включает бывший подвид *C. a. pleei* и ранее считалось, что в него входит и белолобый капуцин Сьерра-де-Периха, *C. leucocephalus*. Описание Гершковица *C. a. pleei* – это очень красноватое животное, особенно в конечностях, в то время как его описание *C. a. versicolor* – более светло-красное. Он описал *C. a. leucocephalus* как темно-коричневое животное с красноватыми оттенками на задних лапах. Тем не менее, Эрнандес Камачо и Купер обсудили данные, свидетельствующие о том, что три подвида (*C. a. leucocephalus*, *C. a. pleei* и *C. a. versicolor*) могут быть объединены в один подвид (*C. a. versicolor*), поскольку вариации, по-видимому, встречаются в четко определенной зоне и даже в одних и тех же группах, недалеко от Барранкабермехи на восточном берегу средней реки Магдалена в департаменте Сантандер. Это навело их на мысль, что темная фаза (*C. a. leucocephalus*) и светлая фаза (*C. a. pleei*) являются крайностями промежуточной фазы (*C. a. versicolor*). Исследования Бубли показали, что *C. a. pleei* может быть синонимом *C. versicolor*, но, скорее всего, был синонимом *C. cesarae*, который, по его данным, тесно связан с *C. versicolor*. Белолобый капуцин Гумбольдта, *Cebus albifrons*, очень распространен в восточной половине национального парка Эль-Тупарро в Колумбии. В национальном парке Амакайаку он встречается реже. *Cebus a. yuracus* известен к югу от реки Путумайо. *Cebus versicolor* широко распространен в средней части реки Магдалена и наблюдается в сохранившихся лесных массивах охраняемых ранчо. *Cebus malitiosus* легко наблюдать в национальном парке Тайрона, к востоку от Санта-Марты. *Cebus a. cesarae* можно найти в Серрании-дель-Периха к востоку от Валледупара, Сесар, также в Колумбии.
Поведенческие и экологические особенности
Белые фронтовые капуцины были изучены в Колумбии Дефлером, в двух различных местах в Перу Соини и Терборгом, в Тринидаде Филлипсом и в Эквадоре Мэтьюсом. В восточной Вичаде, Колумбия, белые фронтовые капуцины встречаются в больших группах численностью около 35 особей, в то время как на юге, в закрытом лесу (возможно, в результате конкуренции с хохлатым капуцином), средний размер группы составляет 8–15 особей. Группа в Вичаде использовала домашний участок площадью около , в то время как Терборг обнаружил домашний участок площадью более чем , а Мэтьюс рассчитал, что вблизи типовой местности, в галерейном лесу и лесных массивах в Вичаде, их экологическая плотность составляет около 30 особей/км². В лесах с сомкнутым пологом в Колумбии и на юге Вичады многие районы характеризуются очень низкой плотностью. Например, в нижнем течении реки Апапорис плотность составляет менее одного индивидуума/км², а размер групп – около 15 особей. Низкая плотность во многих частях Колумбийской Амазонии затрудняет обнаружение вида в этих районах. Терборг установил среднюю дневную дальность перемещения группы в , и рассчитал следующий бюджет времени исследовательской группы в Национальном парке Ману, Перу: 18% – отдых, 21% – перемещение, 22% – питание растительным материалом и 39% – питание насекомыми; общее время питания – 61%. Однако Мэтьюс зафиксировал 54% времени, затраченного на поиск пищи, 25% – на перемещение и 21% – на питание и социальное взаимодействие. Они преимущественно четвероногие, хотя используют разнообразные галопы, прыжки, падения и лазание. В определенное время года они становятся особенно наземными, особенно при нехватке доступных фруктов, когда стая вынуждена искать членистоногих в сухих листьях на лесной подстилке. В некоторых районах Льянос-Ориенталес их можно увидеть идущими по травянистой саванне между лесами, оставляя хорошо протоптанные тропы. В Вичаде для сна используются предпочтительные деревья на высоте . Пальма Attalea regia часто используется для сна в этой зоне.
Диета
Все виды капуцинов в целом имеют довольно схожую диету; они всеядны, питаются фруктами и мелкими беспозвоночными, мелкими позвоночными и птичьими яйцами, которые добывают на всех ярусах леса, часто спускаясь к земле. В северной Колумбии в сухой сезон, когда фруктов мало, белолобые капуцины проводят на земле более половины своего времени, выискивая и ловя мелкую добычу. Они очень умело манипулируют предметами и много времени посвящают изучению сухих листьев, из которых собирают беспозвоночных (например, мелких жуков и яиц муравьев) из свернутых листьев. Они охотятся на лягушек и пьют воду, скапливающуюся в пространствах между прицветниками обычного растения *Phenakospermum guianense*, где прячутся лягушки. Охота на земноводных, по-видимому, является культурным феноменом, которому особи в каждой группе обучаются. *P. guianense* обычно встречается большими, плотными зарослями в некоторых типах леса. В Национальном парке Ману животная пища в рационе включает лягушек, ящериц, мелких млекопитающих и птичьи яйца, а также множество беспозвоночных, таких как прямокрылые, чешуекрылые и перепончатокрылые (особенно муравьи и личинки ос). В Национальном заповеднике Пакайя-Самирия их наблюдали поедающими шелкопрядов. Терборг идентифицировал 73 вида растений из 33 семейств, потребляемых этим приматом. Семейство Морацевые (Moraceae) было самым важным с большим отрывом, учитывая количество съеденных видов (17), что составляет 23,3% от всех потребляемых видов растений. Значения важности для семейств растений, потребляемых белолобым капуцином в одном исследовании, следующие: Морацевые (Moraceae) (17, 23,3%); Бобовые (Leguminosae) (5, 6,8%); Ароидные (Araceae) (4, 5,5%); Бомбаксовые (Bombacaceae) (4, 5,5%); Пальмовые (Palmae) (4, 5,5%). Дефлер собрал 40 видов растений из 23 семейств, которые поедают белолобые капуцины в Вичаде, в зависимости от количества видов, потребляемых в каждом семействе: Пальмовые (Arecaceae) (7); Морацевые (Moraceae) (6); Хризобалановые (Chrysobalanaceae) (3); Бобовые (Leguminosae) (3); Страстоцветные (Passifloraceae) (2); Бромелиевые (Bromeliaceae) (2); Бурзеровые (Burseraceae) (2); Бомбаксовые (Bombacaceae) (1); Целастровые (Celastraceae) (1); Коннаровые (Connaraceae) (1); Эуфорбиевые (Euphorbiaceae) (1); Лецитидовые (Lecythidaceae) (1); Марантовые (Maranthaceae) (1); Меластомовые (Melastomataceae) (1); Анакардиевые (Anacardiaceae) (1); Миртовые (Myrtaceae) (1); Анноновые (Annonaceae) (1); Банановые (Musaceae) (1); Апоциновые (Apocynaceae) (1); Орхидные (Orchidaceae) (1); Ароидные (Araceae) (1); Пасленовые (Rubiaceae) (1); Бигнониевые (Bignoniaceae) (1). С точки зрения важности, пальмы высоко ценятся всеми видами капуцинов. В Национальном парке Эль-Тупаро в Колумбии пальма *Attalea regiae* была ключевым видом для белолобых капуцинов, а орехи служили основным источником пищи. В Национальном парке Ману в Перу пальмы *Astrocaryum* и *Attalea* были наиболее важными родами пальм, но, возможно, не в такой степени, как *Attalea* в Эль-Тупаро. Кроме того, в Ману различные виды фикусов были очень важны для белолобых капуцинов; эта тенденция к фикусам не была отмечена в исследовании Эль-Тупаро, хотя это исследование не охватывало весь год. Тем не менее, исследования других видов указывают на важность пальм как "ключевых видов" и отсутствие значимости фикусов в таких местах обитания, как галерейные леса в льяносах Колумбии и Венесуэлы, что контрастирует с их высокой значимостью в более плодородных местах обитания, таких как Ману. Белолобые капуцины используют практически любой источник воды, пьют из дупел деревьев, когда это возможно, но также пьют из ручьев и родников при необходимости. В самый сухой сезон в Вичаде группа, изучаемая Дефлером, каждый день спускалась к земле, чтобы найти источник воды, просачивающийся из-под огромного валуна, который был единственным источником воды в их домашнем ареале.
Размножение
Белые капуцины полигамны. Самец запрыгивает на самку, удерживая её задними лапами за ноги, и спаривается с ней несколько минут. Хотя продолжительность беременности неизвестна, предположительно она составляет около 160 дней, как у хохлатого капуцина. Обычно рождается один детёныш. Наблюдения за новорожденным в национальном парке Эль-Тупаро показали, как детёныш находит удобное положение для передвижения на матери. Новорожденные ездят боком на плечах матери, но в первые дни хватаются за любые части тела матери – за основание хвоста, хвост, ноги и руки – прежде чем обнаружить и усвоить, что положение на плечах наиболее удобное и безопасное. Через несколько недель детёныш переходит от положения боком на плечах к передвижению на спине. Все члены группы проявляют интерес к новорожденному и, если мать не против, используют любую возможность, чтобы осмотреть его гениталии. Со временем детёныш начинает забираться на других членов группы, включая взрослых самцов, которые проявляют заботу о малыше. Игровая активность происходит преимущественно с партнером, и все члены группы – от альфа-самца и матери до молодых особей – стремятся поиграть с детёнышем.
Социальная структура
Взрослые самцы внутри группы проявляют заметную терпимость друг к другу, но демонстрируют высокую агрессию по отношению к самцам из других групп. Дефлер наблюдал агрессивное поведение между группами у белолобых капуцинов Гумбольдта в Эль-Тупарро, что привело к бегству одной из групп в центральную часть своей территории. МСОП не располагает достаточным количеством данных для оценки популяции белолобых капуцинов Рио-Сесар.