Кіріспе

Бірнеше маймыл түрінің жалпы атауы. Ақ маңдайлы капучин – бұрын *Cebus albifrons* деп саналған нәзік денелі капучин маймылының кез келген түрін білдіре алады. Ақ маңдайлы капучиндер Оңтүстік Американың жеті елінде кездеседі: Боливия, Бразилия, Колумбия, Венесуэла, Эквадор, Перу және Тринидад пен Тобаго. Ақ маңдайлы капучиндер орташа мөлшердегі маймылдар, арқасы ашық қоңыр, ал құрсағы кремі түсті ақ. Басқа капучин маймылдары сияқты, олар да бәсең жейтіндер, негізінен жемістермен, жұмырқалы жәндіктермен, өсімдіктердің басқа бөліктерімен және кейде кішкентай омыртқалылармен қоректенеді. Оларға негізінен жыртқыш құстар мен, мүмкін, кішкентай мысықтар, әсіресе маргай, шабуыл жасайды, бірақ жыландар да оларға шабуыл жасағандары белгілі. Олар көп әйелді приматтар және 15-35 жеке тұлғадан тұратын үлкен топтарда өмір сүреді. Аналықтары екі жылда бір реттен бір туады. Олар өздерінің қоныс аумақтарын сақтайды және күрделі дыбыстық репертуарға ие. Табиғи ортада құралдар жасап, пайдаланған санаулы приматтардың бірі – олар. Ақ маңдайлы капучиндер кең таралған, бірақ олардың саны азаюы мүмкін. Бұл азаюдың себебі адамның әрекетінен туған қоныс орындарының жойылуы мен нашарлауы, сондай-ақ аң аулау деп есептеледі. 2008 жылы Халықаралық табиғатты қорғау одағы (IUCN) Эквадордың ақ маңдайлы капучинін (*C. equatorialis*) және Тринидадтың ақ маңдайлы капучинін (бұрын *C. albifrons trinitatis* деп саналған) "өте қауіпті" деп, ал Колумбиядағы әртүрлі ақ маңдайлы капучинді (*Cebus versicolor*) "қауіпті" деп жіктеді. Тринидад түршесінің соңғы санақтағы жалпы саны 61 болды.

Таксономия

Тіпті ақ маңдайлы капуциндердің барлығы бір түрге жататын деп есептелген кезде де, оның атауы, сипаттамасы және типтік орнымен мәселелер туындады. Голотип жоқ; Александр фон Гумбольдттың 1812 жылғы бастапқы сипаттамасы типтік орнына жақын жануарларға қарағанда әлдеқайда қараңғырақ (күлгін) жануарды сипаттайды, сондай-ақ сипаттамаға құйрықтың қара ұшы кіреді, бұл түрдің ешбір популяциясында кездеспейді. Бұған қоса, Гумбольдт зерттеген жануар Майпурес жерінде үйретілген жануар болған, ал бұл түр сол жерде табылмайды. Ең жақын популяция Тюпарро өзенінен солтүстікке қарай үш шақырымдай қашықтықта орналасқан. Дефлер мен Эрнандес Эрнандес С. және Купер Cebus albifrons albifrons деп атаған популяциядан фенотипті анықтады. Тағы бір мәселе – Спикс (1823) сипаттаған және Гершковиц одан әрі анықтаған C. a. unicolor таксоны C. a. albino-дан ешқандай айырмашылығы жоқ; екеуі де синонимдер.

Таксономиялық жіктеу

Гершковиц (1949) бастапқыда 13 түршесін атады, ал Эрнандес Камачо мен Купер (1976) Колумбия үшін сегіз түршесін сипаттады. Колин Гроувз 2001 жылы түрді бағалап, санын одан әрі қысқартты. Колумбиядан тыс ерекше түрше – құрып кету қаупі төнген Тринидад ақ маңдайлы капучині. 2015 жылы IUCN үшін жұмыс істейтін сарапшылар келесі түршелерді мойындады: Эквадорлық ақ маңдайлы капучин, *Cebus albifrons aequatorialis*, Эквадордың батысында және Перуде кездеседі (құрып кету қаупі төнген). Ақ маңдайлы капучин, *Cebus albifrons albifrons*, Боливияда, Бразилияда, Колумбияда, Перуде және Венесуэлада кездеседі. Рио-Сезар ақ маңдайлы капучині, *Cebus albifrons cesarae*, Колумбияда кездеседі. Шоқтөбелі капучин, *Cebus albifrons cuscinus*, Боливияда, Бразилияда, Эквадорда және Перуде кездеседі. Санта-Марта ақ маңдайлы капучині, *Cebus albifrons malitiosus*, Колумбиядағы Сьерра-Невада-де-Санта-Марта тауларының солтүстік беткейінде кездеседі. Тринидад ақ маңдайлы капучині, *Cebus albifrons trinitatis*, 2008 жылы Тринидад аралында 61 жеке данасы бар деп бағаланды (құрып кету қаупі төнген). Колумбияда кездесетін әр түрлі ақ маңдайлы капучин, *Cebus albifrons versicolor* (құрып кету қаупі бар). IUCN тізімі Гроувз (2005) тізімінен өзгеше, себебі Гроувз *C. a. cesarae* және *C. a. malitiosus* түршелерін алып тастады, бірақ *C. a. unicolor* түршесін қосты. Әлемдегі сүтқоректілер анықтамалығында (2013) Миттермейер мен Райлендс *C. albifrons* түрін Венесуэланың оңтүстігінде, Колумбияның оңтүстік және шығысында, сондай-ақ Бразилияның солтүстік-батысындағы Амазонка бассейнінің жоғарғы бөлігінде кездесетін жіңішке денелі капучиндермен шектеді. Бұл Жан Бубли, Томас Дефлер және Хорхе Эрнандес Камачоның жұмысына негізделген. Жеке түршелер мен түрлерді анықтаудағы қиындықтар айқын. Эрнандес Камачо мен Купер Барранкилья жануарлар базарындағы капучиннің кейбір үлгілері Сан-Хорхе өзенінің орта ағысынан келгенін хабарлады. Бұл ақ бетті капучин (*Cebus capucinus*) ме, әлде ақ маңдайлы капучин (*Cebus albifrons*) ме, анықтау қиын. Аралық белгілеріне жоғары орналасқан, маңдайдан алыс қара түсті тәж кіреді. Беттегі ақ бөліктер айқын ақшыл, ал қолдар мен аяқтардың сыртқы бөліктері анық көрінеді, бұл олардың ақ бас капучин екенін көрсетеді. Магангуэдегі базарында және Каука өзенінің төменгі ағысында ұсталған *C. versicolor* түршесінің кейбір үлгілері жоғарыда аталған белгілерге ұқсас, бірақ қара пигментацияның күшеюі байқалмайды. Осы байқауларға және Солтүстік Колумбиядан алынған әртүрлі "аралық" үлгілерге сүйене отырып, ақ бас капучин мен ақ маңдайлы капучин арасындағы байланыс аймағын зерттеу осы формалардың бір түр екенін немесе ақ маңдайлы капучиннің кейбір түрлері ақ бетті капучинге қарағанда басқа ақ маңдайлы капучиндерге жақын болуы мүмкін екенін көрсетуі мүмкін. Бұл талдау үшін маңызды аймақ – Эквадордың солтүстік-шығысындағы *C. aequatorialis* және ақ бетті капучиннің кездесетін жері, бірақ олардың симпатрикалық таралуы немесе аралас белгілері әлі анықталған жоқ.

Сипаттама

Ер адамдар әдетте орташа салмағы , ал әйелдер орташа салмағы , бірақ Мирити-Паранадағы Колумбиядағы бір еркек салмағы жеткен. Бұл примат көбінесе ақ немесе паломино түсті, кремалы ақпен. Оның саусақтары қысқа және бас бармағы қарсы тұрады. Басқа капучиндер сияқты, оның премолярлары үлкен, ал молярлары шаршы пішінді және жаңғақтарды қақпаққа көмектесетін қалың эмальмен жабылған. Колумбиядағы белгілі түрлердің сипаттамалары төменде келтірілген. Гумбольдт ақ маңдайлы капучині, *Cebus albifrons*, типтік орнына жақын шығыс Вичадада кездеседі және Майпурес ауылында адамдар (және шошқа) ұстаған үйретілген жануарды пайдаланып, фон Гумбольдт анықтаған. Гумбольдттың бастапқы сипаттамасында қара құйрықты күлгін сұр жануар сипатталған, бұл белгілер ақ маңдайлы капучиннің ешбір белгілі популяциясына тән емес. Майпурестен үш шақырым солтүстікке орналасқан *C. albifrons* сары немесе қызғылт реңктері бар өте ашық түсті жануарлар, Араука популяциясына өте ұқсас. Spix ақ маңдайлы капучині, *Cebus unicolor*, сондай-ақ сары түсті реңктері бар өте ашық түсті және бір кезде *C. albifrons* синонимі деп есептелген. Араукада, Бояканың солтүстік бөлігінде және Норте-де-Сантандедің шығыс бөлігінде өте ақшыл түсті популяция кездеседі және бұл, мүмкін, *C. a. albifrons* болса керек. Рио-Сесар ақ маңдайлы капучині, *Cebus cesarae*, өте ашық түсті және кіші түрі ретінде жақсы анықталған. "Жоғарғы бөлігі қандақ немесе түтін қоңыр; ортаңғы арқалық аймақ, қолдың алды және алдыңғы аяқ қызғылт сары, арқа мен дене жағымен контрастты; құрсақ пен кеудедегі түктер ақшыл қызғылт сарыдан ақшыл қызғылт қоңырға және күміс түсті; алдыңғы беттің ақшыл бөлігі иықтың жоғарғы бетіне және қолдың ішкі жағына өзгермелі мөлшерде созылады" (Hershkovitz, 1949). Санта-Марта ақ маңдайлы капучині, *Cebus malitiosus*, сары иықтары бар, көбінесе бүкіл денесі қара қоңыр түсті. "Алдыңғы бөлігі ақшыл, жоғарғы бөлігі мен аяқтары гиполеукустан ақшыл. Бас prout қоңыр, ортаңғы арқалық аймақ қызыл қоңыр, алдыңғы қол мен алдыңғы аяқтың түсі денедің артқы және бүйір жақтарымен айқын контраст емес; құрсақ пен кеудедегі түктер қызыл қоңырдан қызыл қоңырға және күміс түсті; алдыңғы беті жоғарғы бетімен және жоғарғы қолдың ішкі жағымен жақсы созылатын ақшыл бөлік" (Hershkovitz, 1949). Ақ маңдайлы капучиннің әртүрлі түрі, *Cebus versicolor*, қара және ашық түсті популяцияларды қамтитын кешен. Оған бұрынғы кіші түр *C. a. pleei* кіреді және бір кезде Сиерра-де-Периха ақ маңдайлы капучині, *C. leucocephalus* да кіретіні ойланған. Герсковицтің *C. a. pleei* туралы сипаттамасы өте қызғылт жануар, әсіресе аяқтарында, ал *C. a. versicolor* туралы сипаттамасы ашық қызыл. Ол *C. a. leucocephalus*-ты артқы аяқтарында қызғылт реңктері бар қара қоңыр жануар деп сипаттады. Дегенмен, Эрнандес Камачо мен Купер үш кіші түрді (*C. a. leucocephalus*, *C. a. pleei* және *C. a. versicolor*) бір кіші түрге (*C. a. versicolor*) біріктіруге болатындығын дәлелдеді, өйткені айырмашылықтар өте жақсы анықталған аймақта және тіпті бір топтарда, Сантандер департаментіндегі Магдалена өзенінің шығыс жағалауындағы Барранкабермехаға жақын жерде кездеседі. Бұл оларға қараңғы фаза (*C. a. leucocephalus*) және ашық фаза (*C. a. pleei*) аралық (*C. a. versicolor*) фазаларының екі шеті екенін білдірді. Бублидің зерттеулері *C. a. pleei* *C. versicolor*-мен синоним болуы мүмкін екенін, бірақ оның *C. cesarae*-мен синоним болуы ықтимал екенін көрсетті, ол *C. versicolor*-мен тығыз байланысты екенін анықтады. Гумбольдт ақ маңдайлы капучині, *Cebus albifrons*, Колумбияның Эль-Тупарро ұлттық саябағының шығыс жартысында өте кең таралған. Амакайаку ұлттық паркінде сирек кездеседі. *Cebus a. yuracus* Путумайо өзенінің оңтүстігінде белгілі. *Cebus versicolor* Магдалена өзенінің ортасында кең таралған және қорғалған финкалардың сақталған орманды жерлерінде байқалады. *Cebus malitiosus*-ты Санта-Мартаның шығысында орналасқан Тайрона ұлттық паркінде оңай табуға болады. *Cebus a. cesarae*-ны Серрания-дель-Перихада, Вальледупардың шығысында, сондай-ақ Колумбияда табуға болады.

Егемендік және экология

Ақ маңдайлы капуциндерді Колумбияда Дефлер, Перуде екі түрлі жерде Соини мен Терборг, Тринидадта Филлипс және Эквадорда Мэтьюс зерттеді. Колумбияның шығыс Вичада аймағында ақ маңдайлы капуциндер 35-ке жуық жеке тұлғадан тұратын ірі топтарда кездеседі, ал оңтүстікке қарай, жабық орманды жерлерде (мүмкін, түкті капуцинмен бәсекелесу нәтижесінде) олардың орташа топ мөлшері 8–15 жеке тұлғаны құрайды. Вичададағы бір топтың қоныс аумағы шамамен , ал Терборгтың зерттеуі бойынша 100 мыңнан астам, ал Мэтьюс шамамен есептеді. Вичададағы галереялық орман мен орман аралдарындағы типтік орналасқан жерге жақын олардың экологиялық тығыздығы шамамен 30 жеке тұлға/км² құрайды. Колумбиядағы және Вичаданың оңтүстігіндегі тығыз жапырақты ормандарда көптеген аймақтарда тығыздық өте төмен. Мысалы, Апапорис өзенінің төменгі ағысындағы тығыздық 1 жеке тұлға/км²-ден аспайды, ал топтардың мөлшері шамамен 15 жеке тұлғаны құрайды. Колумбиялық Амазонияның көптеген аймақтарындағы тығыздықтың төмендігі түрдің болуын анықтауды қиындатады. Терборг бір топтың күндізгі қозғалысының орташа көрсеткішін аныдап, Перудегі Ману ұлттық паркіндегі зерттеу тобының уақыт бюджетін келесідей есептеді: 18% – демалыс, 21% – саяхат, 22% – өсімдіктермен қоректену және 39% – жәндіктермен қоректену; жалпы қоректену 61%. Ал Мэтьюс 54% – азық іздеу, 25% – жылжу, 21% – қоректену және әлеуметтену деп тіркеді. Олар негізінен төрт аяқпен жүреді, бірақ түрлі жүгіру, секіру, құлау және көтерілу әдістерін пайдаланады. Жылдың белгілі бір кезеңдерінде олар өте құрлыққа бейім, әсіресе жемістер жетіспеген кезде және топ орманның құрғақ жапырақтарында бунақденелілерді іздеуге мәжбүр болады. Льянос-Ориентале аймағының кейбір бөліктерінде олар орман арасындағы шөптесі саваннада жүріп, айқын іздер қалдырады. Вичадада олар ұйықтау үшін белгілі бір биіктіктегі артықшылықты ағаштарды пайдаланады. Аталея регия пальмасы осы аймақта ұйықтау үшін жиі қолданылады.

Диета

Капучиннің барлық түрлері жалпы алғанда ұқсас тамақтануға бейім; олар жемістер мен ұсақ омыртқасыздарды, ұсақ омыртқалыларды және құстардың жұмыртқаларын жейді, орманның барлық деңгейлерінде азық іздейді, көбінесе орман төңірегіне түседі. Колумбияның солтүстігінде құрғақ маусымда жемістердің аз болуына байланысты, ақ маңдайлы капучиндер уақытының жартысынан астамын жерде, шағын жемтіңіздерді іздеуге және ұстауға жұмсайды. Олар заттарды манипуляциялауда өте шебер және құрғақ жапырақтарды зерттеуге көп уақыт жұмсайды, олардан омыртқасыздарды (мысалы, кішкентай қоңыздар мен құмырсқалардың жұмыртқаларын) жинайды. Олар бақаларды аулайды және бақалар тығынған Phenakospermum guianense өсімдігінің аралықтарында жиналатын суды ішеді. Бақаларды аулау – әр топ мүшелері үйренетін мәдени құбылыс сияқты көрінеді. P. guianense кейбір орман түрлерінде кеңінен таралған. Ману ұлттық паркіндегі диетадағы жануарлық материалға бақалар, кесірткелер, ұсақ сүтқоректілер мен құстардың жұмыртқалары, сондай-ақ көптеген омыртқасыздар, оның ішінде тікелей қанаттылар, қанаттылар және қабықтылылар (әсіресе құмырсқалар мен аралардың дернәсілдері) кіреді. Пакая–Самирия ұлттық қорығында олар тік қанатты көбелектерді жегендері байқалды. Терборг бұл приматтың жейтін 33 тұқымдасқа жататын 73 түрлі өсімдіктерді анықтады. Морасея тұқымдасы желетін өсімдік түрлерінің саны бойынша (17) ең маңызды болып табылады, бұл тұтынылатын барлық өсімдік түрлерінің 23,3% құрайды. Ақ маңдайлы капучиннің бір зерттеуде тұтынатын өсімдіктер тұқымдастарының маңыздылық көрсеткіштері: Moraceae (17, 23,3%); Leguminosae (5, 6,8%); Araceae (4, 5,5%); Bombacaceae (4, 5,5%); Palmae (4, 5,5%). Дефлер Вичададағы ақ маңдайлы капучиндер жейтін 23 отбасыдан әр отбасы тұтынатын түрлеріне қарай 40 өсімдік түрін анықтады: Arecaceae (7); Moraceae (6); Chrysobalanaceae (3); Leguminosae (3); Passifloraceae (2); Bromeliaceae (2); Burseraceae (2); Bombacaceae (1); Celastraceae (1); Connaraceae (1); Euphorbiaceae (1); Lecythidaceae (1); Maranthaceae (1); Melastomataceae (1); Anacardiaceae (1); Myrtaceae (1); Annonaceae (1); Musaceae (1); Apocynaceae (1); Orchidaceae (1); Araceae (1); Rubiaceae (1); Bignoniaceae (1). Маңыздылық көрсеткіштері бойынша, пальмалар барлық капучин түрлері үшін жоғары бағаланады. Колумбиядағы Эль-Тупарро ұлттық паркінде Attalea regiae пальмасы ақ маңдайлы капучиндер үшін маңызды түр болды, ал жаңғақ – негізгі тағам. Перудегі Ману ұлттық паркінде Astrocaryum және Attalea пальмалары пальмалардың ең маңызды тұқымдастары болды, бірақ Эль-Тупарродағы Attalea сияқты деңгейде емес. Сонымен қатар, Мануда ақ маңдайлы капучиндер үшін фикус түрлері өте маңызды болды; бұл фикусқа басымдық Ел-Тупарро зерттеуінде байқалған жоқ, бірақ бұл зерттеуге толық бір жыл кірмеген. Дегенмен, басқа түрлер туралы зерттеулер пальмалардың «негізгі түрлер» ретінде маңыздылығын және Колумбия мен Венесуэланың ланос аймақтарындағы галереялық ормандарда фикус маңыздылығының жоқтығын көрсетеді, бұл Ману сияқты құрғын жерлерде олардың жоғары маңыздылығымен қарама-қайшы келеді. Ақ маңдайлы капучиндер судың кез келген көзінен пайдаланады, ағаштардың тесіктерінен су ішеді, сондай-ақ қажет болған жағдайда бұлақтардан су ішеді. Вичададағы ең құрғақ маусымда Дефлер зерттеген топ күн сайын жерге түсіп, үлкен тас астынан ағып шығатын суға баратын, олардың мекендеу аймағындағы жалғыз су көзіне баратын.

Көбею

Ақ қапшықты капуциндар көп әйел алады. Аталық аналыққа мініп, оның аяғын артқы аяқтарымен ұстап, бірнеше минут бойы онымен жыныстық қатынасқа түседі. Жүктілік уақыты белгісіз болса да, ол, мүмкін, 160 күн, мысық сияқты. Әдетте бір нәресте туады. Эль-Тупарро ұлттық саябағында жаңа туған нәрестенің жағдайын бақылау оның анасына міну үшін дұрыс орын табуын көрсетті. Жаңа туған нәрестелер анасының иығынан бүйірінен жоғары қарай жүреді, бірақ алғашқы күндері нәресте ең жақсы және қауіпсіз жағдайдың иық үстінде екенін біліп, үйренгенге дейін анасының құйрығының негізі, құйрығы, аяқтары мен қолдары сияқты кез-келген бөлігін ұстайды. Бірнеше аптадан кейін сәбидің иығына отырып, бүйірінен жоғары қарай жүгіруіне болады. Топтың барлық мүшелері жаңа туған нәрестеге қызығушылық танытады, егер анасы рұқсат берсе, олар кез келген мүмкіндікті пайдаланып, оның жыныс мүшелерін тексереді және қарайды. Уақыт өте келе, ол басқа мүшелеріне, соның ішінде кішкентай баланы қорғауға қызығушылық танытатын ересектерге де, көтеріле бастайды. Ойын мінез-құлқы негізінен серігімен болады, ал топтың барлық мүшелері альфа еркек, ана және топтың барлық жас мүшелері жаспен ойнауды сұрайды.

Әлеуметтік құрылым

Ересек еркектер топ ішінде бір-біріне ерекше төзімділік көрсетеді, бірақ басқа топтардың еркектеріне өте агрессивті. Дефлер Эль Тупарродағы Гумбольдт ақ маңдайлы капуциндері арасындағы топаралық агрессивті мінез-құлқын байқады, нәтижесінде бір топ өз аумағының орталық бөлігіне қарай қашқан. IUCN-ның Río Cesar ақ маңдайлы капуцинін бағалау үшін жеткілікті мәліметтері жоқ.