Введение

Класс ферментов

Белковые тирозинфосфатазы (EC 3.1.3.48, систематическое название белкотирозинфосфатфосфогидролаза) – это группа ферментов, которые удаляют фосфатные группы из фосфорилированных тирозиновых остатков в белках:

[белок] тирозинфосфат + H2O = [белок] тирозин + фосфат

Фосфорилирование тирозина (pTyr) белка – это распространенная посттрансляционная модификация, которая может создавать новые мотивы для взаимодействия белков и влиять на клеточную локализацию, стабильность белка и регулировать активность ферментов. Следовательно, поддержание соответствующего уровня фосфорилирования тирозина белка необходимо для многих клеточных функций. Тирозинспецифические белковые фосфатазы (PTPase) катализируют удаление фосфатной группы, присоединенной к тирозиновому остатку, используя цистеинилфосфатный фермент в качестве промежуточного соединения. Эти ферменты являются ключевыми регуляторными компонентами в путях передачи сигналов (таких как путь MAP-киназы) и контроле клеточного цикла, а также играют важную роль в контроле роста клеток, пролиферации, дифференцировки, трансформации и синаптической пластичности.

По механизму

Активность PTP встречается в четырех семействах белков. Ссылки на все 107 членов семейства протеинтирозинфосфатаз можно найти в шаблоне внизу этой статьи.

Класс II

Фосфатазы LMW (низкомолекулярные) или кислотные фосфатазы действуют на тирозинфосфорилированные белки, арилфосфаты с низкой молекулярной массой и природные и синтетические ацилфосфаты. ПТП класса II содержат только один представитель – низкомолекулярную фосфотирозинфосфатазу (LMPTP).

Класс IV

Это представители HAD-складки и суперсемейства, включающие фосфатазы, специфичные к pTyr и pSer/Thr, а также фосфатазы малых молекул и другие ферменты. Субсемейство EYA (eyes absent – отсутствие глаз) предположительно специфично к pTyr и состоит из четырех членов у человека: EYA1, EYA2, EYA3 и EYA4. Этот класс обладает отличным от других трех классов каталитическим механизмом.

Общие элементы

Все протеинтирозинфосфатазы, за исключением семейства EYA, содержат высококонсервативный активный центр с мотивом C(X)5R (сигнатурный мотив протеинтирозинфосфатаз), используют общий каталитический механизм и обладают сходным основным строением, состоящим из центрального параллельного бета-листа, окруженного альфа-спиралями, включающими бета-петлю-альфа-петлю, охватывающую сигнатурный мотив протеинтирозинфосфатаз. Функциональное разнообразие протеинтирозинфосфатаз определяется регуляторными доменами и субъединицами.

Образ выражения

Отдельные ПТП могут экспрессироваться всеми типами клеток, либо их экспрессия может быть строго тканеспцифичной. Большинство клеток экспрессируют от 30% до 60% всех ПТП, однако гематопоэтические и нейронные клетки экспрессируют большее количество ПТП по сравнению с другими типами клеток. Т-клетки и В-клетки гематопоэтического происхождения экспрессируют около 60–70 различных ПТП. Экспрессия ряда ПТП ограничена гематопоэтическими клетками, например, LYP, SHP1, CD45 и HePTP. Экспрессия PTPN5 ограничена мозгом и различается в разных его областях, при этом в мозжечке она отсутствует.