Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Хромомер, также известный как идиомер, является одним из последовательно расположенных шариков или гранул эукариотической хромосомы, формирующихся в результате локальной спирализации непрерывной нити ДНК. Хромомеры – это области хроматина, уплотненные посредством локального сокращения. В областях хроматина, где транскрипция отсутствует, конденсация ДНК и белковых комплексов приводит к образованию хромомеров. Он виден на хромосоме во время профазы мейоза и митоза. Гигантские полосатые (политенные) хромосомы, образующиеся в результате репликации хромосом и синапса гомологов без деления клеток, являются результатом процесса, называемого эндомитозом. Эти хромосомы состоят более чем из 1000 копий одной и той же хроматиды, выстроенных в ряд и образующих чередующиеся темные и светлые полосы при окрашивании. Темные полосы – это хромомеры. Неизвестно, когда хромомеры впервые появляются на хромосоме. Хромомеры лучше всего наблюдаются при высокой степени конденсации хромосом. Хромомеры содержат гены, а иногда и кластеры генов в своей структуре. Когезивные белки SMC3 и hRAD21 (играют роль в сплоченности сестринских хроматид) находятся в хромомерах в высоких концентрациях и поддерживают правильную структуру хромомеров. Белок XCAP D2 также присутствует в хромомере в высоких концентрациях и действует как компонент конденсина. Высокие концентрации тандемных повторов гетерохроматинового белка HP1β накапливаются внутри хромомера. В областях, где петли прикрепляются к хромомерам, наблюдается гиперацетилирование гистона 4. Дополнительное ацетилирование ослабляет хроматин из конденсированного состояния, делая его более доступным для белков, участвующих в транскрипции. Две сестринские хроматиды хромосомы-щетки полностью разделяются, формируя латеральные петли, которые отходят от хромомеров и действуют как транскрипционные комплексы. Латеральные петли – это области, где хромосомы транскрипционно активны. Хромомеры хромосом-щеток выступают в качестве структурных единиц и не рассматриваются как генетические единицы, участвующие в транскрипции. Организация хромосомы в хромомерные единицы происходит почти одновременно с началом транскрипции. Петлевые структуры, отходящие от хромомеров, поддерживаются высоким уровнем транскрипционной активности и структурными белками хромосомы. Хроматин внутри хромомера удерживается в определенном положении различными модификациями гистонов и эпигенетическими маркерами. Метил-CpG-связывающий белок 2 (MeCP2) – это белок, который связывается с метилированной ДНК. Было обнаружено, что MeCP2 наиболее прочно ассоциирован с транскрипционно неактивными хромомерными доменами. Паттерны связывания MeCP2 с доменами хромомеров пропорциональны плотности хромомерной ДНК, обнаруженной на хромосоме. Связывание MeCP2 с хромомерными областями отражает области хроматина, которые являются высокодинамичными на хромосоме-щетке.
A chromomere, also known as an idiomere, is one of the serially aligned beads or granules of a eukaryotic chromosome, resulting from local coiling of a continuous DNA thread. Chromomeres are regions of chromatin that have been compacted through localized contraction. In areas of chromatin with the absence of transcription, condensing of DNA and protein complexes will result in the formation of chromomeres. It is visible on a chromosome during the prophase of meiosis and mitosis. Giant banded (Polytene) chromosomes resulting from the replication of the chromosomes and the synapsis of homologs without cell division is a process called endomitosis. These chromosomes consist of more than 1000 copies of the same chromatid that are aligned and produce alternating dark and light bands when stained. The dark bands are the chromomere. It is unknown when chromomeres first appear on the chromosome. Chromomeres can be observed best when chromosomes are highly condensed. Chromomeres contain genes and sometimes clusters of genes within their structure. Cohesive proteins SMC3 and hRAD21(plays a role in sister chromatid cohesion) are found within chromomeres at high concentrations, and maintain the proper structure of chromomeres. The protein XCAP D2 is also present at high concentrations within the chromomere, and acts as a condensin component. High concentrations of tandem repeats of the heterochromatin protein HP1β builds up within the chromomere. In regions where loops attach to chromomeres, there is hyperacetylation of histone 4. The extra acetylation loosens chromatin from a condensed form, making it more accessible to proteins involved in transcription. The two sister chromatids of a lampbrush chromosome separate fully, forming lateral loops that extend from chromomeres, and act as transcription complexes. The lateral loops are areas where the chromosomes are transcriptionally active. Chromomeres of lampbrush chromosomes act as structural units, and are not considered to be genetic units participating in transcription. The arrangement of a chromosome into chromomeric units happens almost simultaneously with the start of transcription. The loop structures extending from chromomeres are maintained by a high level of transcriptional activity and structural proteins of the chromosome. Chromatin within the chromomere are held in position by a variety of histone modifications and epigenetic markers. Methyl CpG binding protein 2 (MeCP2) is a protein that binds to methylated DNA. MeCP2 has been found to associate most strongly with transcriptionally inactive chromomere domains. MeCP2 binding patterns to chromomere domains are proportional to the density of chromomeric DNA found on a chromosome. The binding of MeCP2 to chromomeric regions represents regions of chromatin that are highly dynamic on the lampbrush chromosome.