Хромомералар: құрылымы, қасиеттері және транскрипциядағы ролі
Chromomere
Хромомера – эукариоталық хромосоманың құрылымдық бөлігі. ДНҚ жиырылуынан пайда болады, митоз/мейоз профазасында көрінеді. Политенді хромосомалар туралы да біліңіз.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Хромомер, сондай-ақ идиомер деп те аталады, - эукариот хромосомасының тізбектелген түйіршіктерінің бірі, ол үздіксіз ДНК жібінің жергілікті ширалуынан пайда болады. Хромомерлер – хроматиннің жергілікті конденсация арқылы тығыздалған аймақтары. Транскрипция болмаған хроматин аймақтарында ДНК және белок кешендерінің конденсациясы хромомерлердің пайда болуына әкеледі. Ол мейоз және митоздың профазасы кезінде хромосомада көрінеді. Клетка бөлінісіз хромосомалардың көбеюі және гомологтардың синапсы нәтижесінде пайда болатын алып жолақты (политенді) хромосомалар эндомитоз деп аталады. Бұл хромосомалар боялғанда бір хроматидтің 1000-нан астам көшірмесі тізбектеліп, қараңғы және ашық жолақтар алмасып шығады. Қара жолақтар – хромомерлер. Хромомерлердің алғаш рет хромосомада қашан пайда болатыны белгісіз. Хромомерлер хромосомалардың жоғары деңгейде конденсацияланған кезде жақсы байқалады. Хромомерлерде гендер және кейде олардың құрылымындағы гендердің кластерлері болады. Когезивті SMC3 және hRAD21 ақуыздары (әрекеттегі қарындас хроматидтердің байланысын қамтамасыз етеді) хромомерлерде жоғары концентрацияда кездеседі және хромомерлердің дұрыс құрылымын сақтайды. XCAP D2 ақуызы да хромомерде жоғары концентрацияда болады және конденсин компоненті ретінде әрекет етеді. Хромомерде гетерохроматин ақуызы HP1β-ның тандемдік қайталануларының жоғары концентрациясы жиналады. Хромомерлерге тізбектер жабысатын аймақтарда 4-гистонның гипер-ацетилденуі болады. Ацетилденудің артық процесі хроматинді конденсацияланған күйден босатып, оны транскрипцияға қатысатын белоктарға қолжетімді етеді. Шамның қарындас хроматидтері толық бөлініп, хромомерлерден созылатын бүйірлік тізбектерді құрайды, олар транскрипциялық кешендер ретінде әрекет етеді. Бүйірлік тізбектер – хромосомалардың транскрипциялық белсенді аймақтары. Шамның хромосомаларының хромомерлері құрылымдық бірліктер ретінде әрекет етеді және транскрипцияға қатысатын генетикалық бірліктер болып саналмайды. Хромосоманың хромомерлік бірліктерге орналасуы транскрипцияның басталуымен шамалас уақытта жүзеге асады. Хромомерлерден басталатын тізбек құрылымдары жоғары деңгейдегі транскрипциялық белсенділік және хромосоманың құрылымдық ақуыздары арқылы сақталады. Хромомердегі хроматин әртүрлі гистондық модификациялармен және эпигенетикалық маркерлермен ұсталып тұрады. Метил CpG байланыстырушы белок 2 (MeCP2) – метилденген ДНК-ға байланысатын белок. MeCP2 транскрипциялық белсенді емес хромомер домендерімен ең тығыз байланыста екені анықталды. Хромомерлік домендерге MeCP2 байланысының үлгілері хромосомада кездесетін хромомерлік ДНК-ның тығыздығына пропорционалды. MeCP2-нің хромомерлік аймақтарға байланысуы шамның хромосомасындағы хроматиннің жоғары динамикалық аймақтарын көрсетеді.
A chromomere, also known as an idiomere, is one of the serially aligned beads or granules of a eukaryotic chromosome, resulting from local coiling of a continuous DNA thread. Chromomeres are regions of chromatin that have been compacted through localized contraction. In areas of chromatin with the absence of transcription, condensing of DNA and protein complexes will result in the formation of chromomeres. It is visible on a chromosome during the prophase of meiosis and mitosis. Giant banded (Polytene) chromosomes resulting from the replication of the chromosomes and the synapsis of homologs without cell division is a process called endomitosis. These chromosomes consist of more than 1000 copies of the same chromatid that are aligned and produce alternating dark and light bands when stained. The dark bands are the chromomere. It is unknown when chromomeres first appear on the chromosome. Chromomeres can be observed best when chromosomes are highly condensed. Chromomeres contain genes and sometimes clusters of genes within their structure. Cohesive proteins SMC3 and hRAD21(plays a role in sister chromatid cohesion) are found within chromomeres at high concentrations, and maintain the proper structure of chromomeres. The protein XCAP D2 is also present at high concentrations within the chromomere, and acts as a condensin component. High concentrations of tandem repeats of the heterochromatin protein HP1β builds up within the chromomere. In regions where loops attach to chromomeres, there is hyperacetylation of histone 4. The extra acetylation loosens chromatin from a condensed form, making it more accessible to proteins involved in transcription. The two sister chromatids of a lampbrush chromosome separate fully, forming lateral loops that extend from chromomeres, and act as transcription complexes. The lateral loops are areas where the chromosomes are transcriptionally active. Chromomeres of lampbrush chromosomes act as structural units, and are not considered to be genetic units participating in transcription. The arrangement of a chromosome into chromomeric units happens almost simultaneously with the start of transcription. The loop structures extending from chromomeres are maintained by a high level of transcriptional activity and structural proteins of the chromosome. Chromatin within the chromomere are held in position by a variety of histone modifications and epigenetic markers. Methyl CpG binding protein 2 (MeCP2) is a protein that binds to methylated DNA. MeCP2 has been found to associate most strongly with transcriptionally inactive chromomere domains. MeCP2 binding patterns to chromomere domains are proportional to the density of chromomeric DNA found on a chromosome. The binding of MeCP2 to chromomeric regions represents regions of chromatin that are highly dynamic on the lampbrush chromosome.