Введение
Виды акул
Акула-леопард (Triakis semifasciata) – вид акул-сагов, относящийся к семейству Triakidae. Она обитает вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки, от штата Орегон (США) до Масатлана (Мексика). Обычно достигает длины 1,2–1,5 м, эта стройная акула легко узнаваема по характерному рисунку из черных седловидных отметин и крупных пятен на спине, благодаря которому она и получила свое название. Большие стаи леопардовых акул – обычное явление в заливах и устьях рек, где они плавают над песчаными или илистыми отмелями, а также в скалистых районах вблизи зарослей водорослей и рифов. Чаще всего они встречаются у побережья, на глубине менее 4 м. Эти активные хищники, как правило, следуют за приливом на мелководные илистые участки в поисках пищи, состоящей в основном из моллюсков, червей-лопаток, крабов, креветок, костистых рыб и рыбьей икры. Большинство леопардовых акул предпочитают оставаться в пределах определенной территории, не совершая длительных миграций, что привело к генетическому расхождению между популяциями, обитающими в разных регионах. Этот вид яйцеживородящий, то есть детеныши вылупляются внутри матки и питаются желтком. С марта по июнь самка рождает от 1 до 37 детенышей после периода беременности продолжительностью 10–12 месяцев. Акула растет относительно медленно и требует многих лет для достижения половой зрелости. Не представляя опасности для человека, леопардовая акула является объектом промысла как в коммерческих, так и в рекреационных целях, а также содержится в аквариумах. Основной промысел этого вида ведется у берегов Калифорнии, где после периода сокращения численности в 1980-х годах новые правила рыболовства в начале 1990-х годов позволили снизить вылов до устойчивого уровня. Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как вызывающий наименьшие опасения, однако отметил, что местные популяции могут легко подвергнуться перелову из-за медленного роста акулы и ограниченных миграционных способностей.
Таксономия и филогенеза
Первое научное название, примененное к акуле-леопарду, было Triakis californica, предложенное британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1851 году в «Списке образцов рыб из коллекции Британского музея». Однако Грей не предоставил этому названию надлежащего описания, что сделало его nomen nudum. Несмотря на то, что M. felis является старшим синонимом, ошибка в фиксации дат публикации привела к широкому использованию T. semifasciata в качестве научного названия акулы-леопарда. В результате этой давней ошибки Triakis semifasciata стала признаваться действительным названием (как nomen protectum), а Mustelis felis была признана недействительной (как nomen oblitum). Кладограмма|title=|align=left|caption=Филогенетические взаимосвязи акул-гончих, основанные на последовательностях генов, кодирующих белки. Филогенетический анализ 2006 года, проведенный Дж. Андресом Лопесом и его коллегами на основе генов, кодирующих белки, показал, что Triakis и Cazon на самом деле не являются близкородственными, и что акула-леопард может быть самым базальным членом своего семейства.
Распространение и среда обитания
Акула-леопард обитает в северо-восточной части Тихого океана, от умеренных континентальных вод залива Кус, штат Орегон, до тропических вод Масатлана, Мексика, включая Калифорнийский залив. Она предпочитает илистые или песчаные отмели в закрытых бухтах и устьях рек, а также может встречаться вблизи зарослей водорослей и скалистых рифов или вдоль открытого побережья. Известно, что акулы собираются вблизи выпусков теплых сточных вод электростанций. Леопардовые акулы обычно плавают близко ко дну и наиболее многочисленны в приливной зоне на глубину до 40 метров, хотя их можно встретить и на глубине до 100 метров. Хотя зафиксированы случаи перемещения отдельных леопардовых акул на сотни километров, большинство особей, как правило, остаются в локализованной области на протяжении большей части своей жизни. Этот низкий уровень расселения привел к генетической дивергенции в пределах ареала. Вдоль калифорнийского побережья между заливом Гумбольдта и Сан-Диего было выделено семь отдельных генофондов. Из них, пожалуй, наиболее изолированной является субпопуляция в заливе Гумбольдта, где акулы созревают при большем размере и производят меньше потомства, чем в других районах. Напротив, район вокруг Лос-Анджелеса представляет собой генетическую переходную зону между субпопуляциями с более размытыми границами. Большой первый спинной плавник расположен примерно на полпути между грудными и тазовыми плавниками; второй почти такого же размера, как первый, и значительно больше анального плавника. Грудные плавники широкие и треугольные. Нижняя лопасть хвостового плавника хорошо развита у взрослых особей, но составляет менее половины длины верхней лопасти, которая имеет выраженную вентральную выемку у кончика.
While a few leopard sharks have been documented traveling hundreds of kilometers, most individuals tend to remain in a localized area for much of their lives. This low level of dispersal has led to genetic divergence across its range. Seven discrete gene pools have been identified along the Californian coast between Humboldt Bay and San Diego. Of these, the Humboldt Bay subpopulation is perhaps the most isolated, with the sharks there maturing at a larger size and producing fewer offspring than those from other areas. By contrast, the area around Los Angeles represents a genetic transitional zone between subpopulations whose boundaries are more diffuse. The large first dorsal fin is positioned about halfway between the pectoral and pelvic fins; the second is almost as large as the first and much larger than the anal fin. The pectoral fins are wide and triangular. The lower lobe of the caudal fin is well developed in adults but less than half the length of the upper lobe, which has a strong ventral notch near the tip.
Биология и экология
Акулы-леопарды – активный вид, плавающий сильными волнообразными движениями, их часто можно увидеть в прибрежной зоне или сразу за ней. Они более активны ночью, чем днем, и иногда неподвижно лежат на дне. У острова Санта-Каталина местные акулы проводят день вместе на мелководье, а ночью рассеиваются в более глубокие воды, до [указать расстояние, если оно есть в оригинале]. С рождения акулы-леопарды образуют большие стаи, обычно разделенные по возрасту и полу; эти группы могут смешиваться с серыми или коричневыми гладкими акулами (Mustelus californicus и M. henlei) и колючей акулой (Squalus acanthias). По сравнению с родственными серыми и коричневыми гладкими акулами, обитающими в том же ареале, у акулы-леопарда меньше, но больше красных кровяных телец, что позволяет ей более эффективно усваивать кислород. Это может быть адаптацией к поиску пищи в обескисленных эстуарных средах. В их глазах очень мало колбочковых клеток, вероятно, из-за мутной воды, в которой они обитают. Молодые акулы-леопарды становятся добычей для более крупных акул, таких как большая белая акула (Carcharodon carcharias) и широконосая семижаберная акула (Notorynchus cepedianus). Известные паразиты этого вида включают ленточных червей Phyllobothrium riseri, Lacistorhynchus dollfusi и Paraorygmatobothrium barber, а также веслоногих раков Echthrogaleus eoleoptratus и Achtheinus oblongatus.
Кормление
Питание акулы-леопарда состоит из мелких бентосных и прибрежных животных, в основном крабов (Cancridae, Grapsidae и Hippoidea), креветок, костных рыб (включая анчоусы, сельдь, топсмелт, крокеров, серферперчей, гоби, скалистых рыб, скульпинов, камбал и мичманов), рыбных яиц, моллюсков и червя-лакомника (Urechis caupo). Этот оппортунистический хищник также питается креветками-призраками, полихетами, молодью гладких акул-голубяков, рыбой-гитарой (Rhinobatos productus) и скатами-мантами (Myliobatis californicus). Морская трава (Zostera) и водоросли могут заглатываться случайно. Как и у других акул, зубы акулы-леопарда периодически выпадают и заменяются; на формирование нового зуба уходит 9–12 дней. Акул-леопардов находили с желудками, наполненными сифонами моллюсков, которых они захватывают до того, как моллюски успевают втянуться и отделиться рывком тела. Иногда акула вырывает из раковины все тело моллюска. Преобладающая добыча зависит от местоположения, времени года и возраста. Например, в Элькхорн-Слуг в заливе Монтерей зимой и весной в основном поедают крабов-канкридов и червей-лакомников, с зимы до начала лета – рыбные яйца, летом – костную рыбу, а осенью – крабов-грепсидов и моллюсков. Молодые акулы питаются в основном крабами и переходят к сифонам моллюсков, рыбным яйцам и червям-лакомникам, достигнув определенной длины. Самые крупные акулы потребляют больше всего рыбы. Самки рожают от 1 до 37 детенышей ежегодно с марта по июль (большинство в апреле или мае), при этом количество щенков увеличивается с размером самки. Несколько самцов могут оплодотворить потомство от одной самки. В заливах Гумбольдта и Сан-Франциско самки рожают детенышей в зарослях морской травы, которая обеспечивает им укрытие и пищу. В гавани Каталина самки рожают на мелководье, их спины и спинные плавники остаются над водой; щенки остаются в еще более мелкой воде, глубиной менее метра. Длина новорожденных акул-леопардов составляет около 40 см. Относительно медленно растущие после первых 3–4 лет жизни, самцы акулы-леопарда растут в среднем на несколько сантиметров в год, достигая половой зрелости в возрасте 7–13 лет и длины около 150 см, в то время как самки растут в среднем на несколько сантиметров в год, достигая половой зрелости в возрасте 10–15 лет и длины около 150 см. Этот вид вносит незначительный вклад в вылов рыбы у берегов Орегона. Статус акулы-леопарда у берегов Мексики неясен, хотя мексиканские рыболовные промыслы в основном ориентированы на более крупные виды. Международный союз охраны природы (МСОП) оценил акулу-леопарда как вид, вызывающий наименьшие опасения. Она очень восприимчива к локальному истощению из-за медленного темпа роста и низкого уровня обмена между региональными популяциями. Рассматривалась, но не включена в План управления донными рыбами 1982 года Совета по управлению тихоокеанским рыболовством США (PMC). В 1992 году штат Калифорния установил минимальный размер для любительского вылова и ограничение на вылов тремя особями, что было решительно поддержано и продвинуто сообществом спортивного рыболовства. В 1993 году штат также установил минимальный размер для коммерческого вылова всех акул и скатов, включая для аквариумной торговли. Кроме того, ограничения Калифорнии на использование определенных видов рыболовных снастей в прибрежных водах обеспечивают хорошую защиту основной популяции этой акулы. Эти меры управления, по-видимому, успешно снизили смертность от рыболовства и остановили сокращение популяции, наблюдаемое в 1980-х годах; статус акулы-леопарда у берегов Калифорнии считается стабильным, а демографические модели оценивают ежегодный прирост популяции в 3–6% при устойчивом рыболовстве.