Большой зелёный ара: описание и подвиды.

Введение

Большой зеленый ара (Ara ambiguus), также известный как ара Буффона или большой военный ара, – это вид попугая, находящийся под критической угрозой исчезновения, обитающий в Центральной и Южной Америке, в Никарагуа, Гондурасе, Коста-Рике, Панаме, Колумбии и Эквадоре. Выделяют два аллопатрических подвида: номинативный подвид Ara ambiguus ssp. ambiguus, распространенный от Гондураса до Колумбии, и Ara ambiguus ssp. guayaquilensis, который, по всей видимости, является эндемиком для остатков сухих лесов на южном тихоокеанском побережье Эквадора. Номинативный подвид обитает в кронах влажных тропических лесов, а в Коста-Рике обычно встречается в ассоциации с деревом диптерикс маслянистый (Dipteryx oleifera).

Таксономия

Большой зеленый ара относится к роду Ara, включающему других крупных попугаев, таких как красный ара, военный ара и сине-желтый ара. Эта птица была впервые описана и проиллюстрирована в 1801 году французским натуралистом Франсуа Ле Вайяном для его "Histoire Naturelle Des Perroquets" под названием "le grand Ara militaire", используя образец кожи, хранящийся в Национальном музее естественной истории в Париже. Ле Ваян отмечает, что неясно, является ли эта птица действительно отдельным видом попугая, или, как он считает более вероятным, это специфическая разновидность военного ара, но, тем не менее, он считает необходимым упомянуть, что ее существование заслуживает внимания. Впоследствии птица была названа Psittacus ambiguus тюрингским натуралистом Йоганном Маттеусом Бехштейном в первом томе четвертого выпуска, опубликованного в 1811 году, серии "Allgemeine Uebersicht der Vögel" Йоганна Латама – значительно расширенного немецкого перевода "A General Synopsis of Birds" англичанина Джона Латама. Бехштейн упоминает нежелание Ле Ваяна считать ее самостоятельным видом, но объясняет, что, изучив живую птицу, он признает ее валидным видом, указывая на разницу в размерах и перечисляя множество других характеристик, которые он считает отличительными. Почти через 200 лет, в 2004 году, биномиальное название было изменено с Ara ambigua на Ara ambiguus, поскольку было установлено, что слово "ara" является мужского рода, несмотря на окончание на "a" (см. эпицен). В настоящее время выделяют два географически изолированных подвида: Ara ambiguus ssp. ambiguus, обладающий самым широким ареалом (Центральная и северная части Южной Америки), и Ara ambiguus ssp. guayaquilensis, встречающийся исключительно в Эквадоре. Эквадорский подвид иногда называют мака́о Чапмана или зеле́ным мака́о Чапмана. Из-за морфологической изменчивости ssp. guayaquilensis, при которой некоторые экземпляры этого таксона можно идентифицировать как военных ара, в 1996 году Берг и Хорстман, ссылаясь на работы Fjeldså et al., предположили, что его следует синонимизировать с A. militaris, или что может происходить обмен генами между всеми тремя популяциями. Исследование 2015 года, сравнивающее митохондриальную ДНК различных популяций военного ара и этого вида, показало, что, хотя эти два вида четко дифференцированы, а также различаются популяции военного ара в Мексике, генетических различий между ssp. guayaquilensis и номинативным подвидом не обнаружено (по крайней мере, в отношении митохондрий). Это указывает на то, что разделение этого вида на два подвида, вероятно, не имеет таксономического обоснования. Также возможно, что не все эквадорские популяции принадлежат к ssp. guayaquilensis.

The great green macaw belongs to the genus Ara, which includes other large parrots, such as the scarlet macaw, the military macaw, and the blue and yellow macaw. This bird was first described and illustrated in 1801 by the French naturalist François Le Vaillant for his Histoire Naturelle Des Perroquets under the name "le grand Ara militaire", using a skin deposited at the Muséum national d'histoire naturelle in Paris. Le Vaillant states that it is not certain if the bird is truly a distinct species of parrot, or, as he thinks more likely, it is specific varietal race of the military macaw, but nonetheless, he must mention that its existence merits notice. The bird was subsequently named Psittacus ambiguus by the Thuringian Johann Matthäus Bechstein in the first tome of the fourth volume, published in 1811, of the series Johann Latham's Allgemeine Uebersicht der Vögel, the greatly expanded German translation of the Englishman John Latham's A General Synopsis of Birds. Bechstein mentions le Vaillant's reluctance to consider it as an independent species, but explains that having examined a living bird, he considers it a valid species, mentioning the size difference and enumerating numerous other characteristics he deems distinctive. After almost 200 years, the binomial name was changed from Ara ambigua to Ara ambiguus in 2004, as it was decided that the word ara was in fact male, despite ending in an a (see epicene). There are two subspecies which are geographically isolated at present: Ara ambiguus ssp. ambiguus, which has the largest distribution range (Central and northern South America), and Ara ambiguus ssp. guayaquilensis, which only occurs in Ecuador. The Ecuadorian subspecies is sometimes referred to as Chapman's macaw or Chapman's green macaw. Due to the morphological variability of ssp. guayaquilensis, with a number of specimens of this taxon being identifiable as the military macaw, in 1996 Berg and Horstman, themselves referencing Fjeldså et al., mentioned it might best be synonymised with A. militaris, or suggested there might be gene flow between all three populations. A 2015 study comparing the mitochondrial DNA of different populations of the military macaw and this species found that while these two species are clearly differentiated, as well as different populations of the military macaw in Mexico, no genetic difference between ssp. guayaquilensis and the nominate taxon was found (at least regarding the mitochondria). This indicates that the division of this species into two subspecies is likely not taxonomically valid. It is also possible that the Ecuadorian populations do not all belong to ssp. guayaquilensis.

Описание

Большие зеленые ара – самые крупные попугаи в их естественном ареале, второй по массе вид ара (хотя они относительно коротохвосты по сравнению с другими крупными ара, такими как красный и зеленый ара, и, следовательно, несколько меньше по общей длине), и третий по массе вид попугаев в мире. В среднем длина этого вида составляет, а вес –. Они преимущественно зеленые, с красноватым лбом и бледно-голубой нижней частью спины, крупом и верхними хвостовыми перьями. Хвост коричневато-красный с очень бледно-голубыми кончиками. Голая кожа лица покрыта узором из мелких темных перьев, которые у пожилых и самок приобретают красноватый оттенок. У молодых особей глаза серого цвета вместо черного, окраска более тусклая, а хвосты короче и с желтыми кончиками. Основное морфологическое отличие от подвида guayaquilensis заключается в меньшем размере и более узком клюве. В Колумбии, где встречаются оба вида, большие зеленые ара предпочитают более влажные леса, чем их близкий родственник – военный ара. Места гнездования в Коста-Рике представляют собой практически всесезонные вечнозеленые тропические леса с дождями около десяти месяцев в году, осадками от 1500 до 3500 мм в год и средней температурой 27 °C в течение всего года. В Коста-Рике места обитания больших зеленых ара в период размножения характеризуются преобладанием альмендро (Dipteryx oleifera) и Pentaclethra macroloba, а также заболоченных территорий, где доминируют пальмы рафия (Raphia spp.). Популяция в Эквадоре предположительно разделена на две обособленные области: западное побережье страны, прибрежный горный хребет Кордильеры-де-Чонгон на юго-западе Эквадора, и крайний север, граничащий с Колумбией с запада в кантоне Рио-Верде центральной прибрежной провинции Эсмеральдас, простирающийся на восток в провинцию Имбабура. Эта птица очень редко встречается в Эквадоре. В Колумбии она довольно обычна в регионе Дарьен и заливе Ураба вблизи границы с Панамой, а также встречается на севере гор Серрания-де-Баудо на тихоокеанском побережье, в Западных Андах и на востоке – в сухих лесах верхней долины Сину вблизи Карибского побережья. В Панаме она широко распространена в некоторых районах, таких как Карибский склон и в частях Национального парка Дарьен, например, у известного места наблюдения за птицами Кана, а также на горе Альто-де-Нике и прилегающей границе с Колумбией. Она также встречается в Панаме в горах Серрания-де-Махе недалеко от Панамы и южных горах Серро-Хоя. Еще одна популяция была известна к 2007 году в холмах в глубине страны между Старой Гаванью и Сиксолой вблизи северной границы Панамы.

Great green macaws are the largest parrots in their natural range, the second heaviest macaw species (although they are relatively shorter tailed than other large macaws such as the red and green macaw and are thus somewhat shorter), and the third heaviest parrot species in the world. This species averages in length and in weight. They are mainly green and have a reddish forehead and pale blue lower back, rump and upper tail feathers. The tail is brownish red tipped with very pale blue. The bare facial skin is patterned with lines of small dark feathers, which are reddish in older and female parrots. Juveniles have grey coloured eyes instead of black, are duller in colour and have shorter tails which are tipped in yellow. The main morphological distinction with the subspecies guayaquilensis is that this bird has a smaller, narrower bill. In Colombia, where both species occur, it prefers more humid woodlands than the closely related military macaw. The habitat where it breeds in Costa Rica is practically non seasonal, evergreen rainforest, with rain some ten months of the year, a precipitation of 1,500 to 3,500 mm a year, and an average temperature of 27 °C throughout the year. In Costa Rica the habitats where great green macaws occur during breeding season is dominated by the almendro (Dipteryx oleifera) and Pentaclethra macroloba, with secondarily raffia palms (Raphia spp.) dominated wetlands. The population in Ecuador is thought to be split into two disjunct areas in the western coast of the country, the coastal mountain range of the Cordillera de Chongon in southwestern Ecuador, and in the far north bordering Colombia from the west in Río Verde Canton in central coastal Esmeraldas Province, stretching eastwards into Imbabura Province. This bird is very uncommon in Ecuador. In Colombia it is reasonably common in the Darién region and the Gulf of Urabá near the Panamanian border, and is also found in the north of the Serranía de Baudó mountains on the Pacific coast, the West Andes, and found eastwards to the dry forests of the upper Sinú valley near the Caribbean coast. In Panama it is common in some areas such as the Caribbean slope and in parts of Darién National Park such as the famous Cana birdwatching site and across the Alto de Nique mountain and the adjacent border with Colombia. It is also found in Panama in the mountains of the Serranía de Majé near Panama City and the southern Cerro Hoya mountains. Another population was known by 2007 in the hills inland between Old Harbour and Sixaola near the northern Panamanian border.

Введённый диапазон

Это редкий интродуцированный вид в Сингапуре, который можно встретить на острове Сентоса и в городском саду Анг Мо Кио Запад.

Экология

Для улучшения знаний о природной истории большого зеленого ара в Коста-Рике Джорджем В. Н. Пауэллом было начато масштабное исследование с использованием радиотелеметрии, которое проводилось командой исследователей с 1994 по 2000 год. Основными задачами были определение размеров домашнего участка обитания *A. ambiguus*, характеристика предпочитаемых им мест обитания, а также изучение его пищевых привычек, экологических связей, численности, а также особенностей размножения и гнездования. В Коста-Рике ара размножается в низменностях, а затем перемещается в более высокогорные районы. Этот вид отдыхает и кормится в верхнем ярусе леса. В неволе птицы издают громкие крики и рычание, а также скрипящие или стонущие звуки. Клюв особенно приспособлен для раскалывания крупных орехов. Важным источником пищи в Коста-Рике в период размножения является *D. oleifera* – 80% наблюдений за кормящимися птицами в Коста-Рике в исследовании 2004 года были сделаны на этом дереве (хотя и в местности, где оно наиболее распространено). Согласно данным BirdLife International, в отчете из центральной Колумбии сообщалось о наблюдении пары ара в Эквадоре, поедающих орхидеи.

Размножение

В Коста-Рике период размножения большого зеленого ара начинается в декабре и заканчивается в июне, а в Эквадоре – с августа по октябрь. У алого ара точно такие же предпочтения к местам гнездования. Самка откладывает кладку из 2-3 яиц. Один из взрослых особей (вероятно, самка) высиживает яйца, в то время как другой добывает пищу и кормит высиживающую птицу. Оба родителя участвуют в выращивании птенцов.

Культурные объединения

В 2004 году городской совет проголосовал за признание подвида Ara ambiguus ssp. guayaquilensis, известного в городе как папагайо де Гуаякиль, эмблематическим символом Гуаякиля в Эквадоре. В 2000-х годах ара также был объявлен официальным символом деревни Эль-Кастильо в Никарагуа. Ежегодно, начиная с 2002 года, проводится фестиваль, организованный Centro Científico Tropical, Fundación del Río и, в последнее время, The Ara Project, направленный на сохранение большого зеленого ара и развитие двусторонних отношений, который поочередно проходит в Коста-Рике и Никарагуа. В ходе фестиваля хранители гнезд получают призы за вклад в сохранение этого вида. Мероприятие 2018 года планировалось провести в Эль-Кастильо, Никарагуа, а фестиваль 2017 года состоялся в Рио-Кварто, Коста-Рика.

Названия на местном языке

На испанском языке он известен как guacamayo verdelimón и в Никарагуа. Южная эквадорская популяция Ara ambiguus ssp. guayaquilensis на испанском языке имеет местное название papagayo de Guayaquil. В Красном списке птиц Колумбии 2002 года вид считается "уязвимым". Во втором Красном списке птиц Колумбии за 2014 год было подсчитано 3385 особей для этой страны, используя статистику плотности популяции, на 1/4 более низкую, чем обычно, по ряду причин. Однако даже в этом случае авторы полагают, что это завышенная оценка, и считают более вероятной численность популяции в 2500 зрелых особей в стране. Эта цифра включает в себя оценку в 1700 птиц, обнаруженных в колумбийской части региона Дарьен, представленную в той же работе. Коста-риканские лесорубы продолжали незаконно пересекать границу для вырубки леса в заповеднике вплоть до 2007 года, уничтожив 5500 гектаров. В южном Эквадоре в 2000 году сообщалось, что отлов птенцов ssp. guayaquilensis для внутренней торговли оставался проблемой, иногда с попытками срубить деревья для доступа к гнезду. Свидетельством этого является зарегистрированное владение как минимум 20 домашними птицами этого вида только в Гуаякиле в 1997 году. Местные жители в районе леса Серро-Бланко сообщают, что ара наносят вред посевам кукурузы. Известно, что их уничтожали как сельскохозяйственного вредителя в провинции Эсмеральдас, по крайней мере, в 1990-х годах. Биологический заповедник Индио-Маис остается основным убежищем для этого вида в обеих странах. Он используется в качестве флагманского вида для сохранения фрагментированных остатков сухой лесной экосистемы, встречающейся только вблизи этого города. В период с 2017 по 2019 год четырнадцать особей ssp. guayaquilensis, выращенных в неволе Фондом Jambeli и Loro Parque Fundación, были выпущены в частный заповедник Ayampe в провинции Эсмеральдас, принадлежащий Fundación de Conservación Jocotoco. Существует вероятность того, что таким образом происходит смешение популяций подвидов, поскольку неясно, не является ли исходная популяция в Эсмеральдасе не номинантом. Северная эквадорская популяция в основном охраняется в экологическом заповеднике Котакачи-Каяпас, где, как считается, находится большая часть популяции. Она также встречается в заповеднике Рио-Кананде, другом частном заповеднике, принадлежащем Fundación de Conservación Jocotoco.

In Spanish it is known as guacamayo verdelimón and Nicaragua. The southern Ecuadorian population of Ara ambiguus ssp. guayaquilensis is locally known as papagayo de Guayaquil in Spanish. It is considered a "vulnerable species" in the 2002 Red List of birds of Colombia. In the second Red List of birds in Colombia in 2014, 3,385 birds were calculated for that country, using 1/4 lower population density statistics than normal for a number of reasons, but even then the authors state their belief that this is an overestimation, and find a population of 2,500 mature birds in the country more likely. This number includes an estimate of 1,700 birds found in the Colombian part of the Darién region made in the same work. Costa Rican loggers continued to cross the border to illegally harvest timber in the reserve as of 2007. destroying 5,500 hectares. In southern Ecuador it was reported in 2000 that capture of chicks of ssp. guayaquilensis for national commerce continued to be a problem, at times by attempting to fell trees to get at the nest. An indication of this is the reported ownership of at least 20 pet birds of this species in Guayaquil alone in 1997. Local residents of the area around Cerro Blanco Forest report the macaws are pests on maize cultivation. They are known to have been killed as an agricultural pest in Esmeraldas Province, at least in the 1990s. The Indio Maíz Biological Reserve remains the main refuge for this species in the two countries. It is used as a flagship species for conservation of the fragmented remnants of the dry forest ecosystem only found near this city. Between 2017 and 2019 fourteen birds of ssp. guayaquilensis captive bred by the Jambeli Foundation and Loro Parque Fundación were released into the private Ayampe Reserve in Esmeraldas Province owned by the Fundación de Conservación Jocotoco. It is possible that by doing so they are mixing up populations of the subspecies, as it is unclear if the original population in Esmeraldas is not the nominate. The northern Ecuadorian population is primarily protected within the Cotacachi Cayapas Ecological Reserve where most of the population is thought to be found, it is also found within the Río Canandé Reserve, another private reserve owned by the Fundación de Conservación Jocotoco.