Палеолимнология: Исследование древних озер и рек.

Введение

Научное изучение древних озер и ручьев

Палеолимонология (от греческого: παλαιός, palaios, "древний", λίμνη, limne, "озеро", и λόγος, logos, "изучение") – научная поддисциплина, тесно связанная как с лимнологией, так и с палеоэкологией. Палеолимонологические исследования направлены на реконструкцию прошлых условий внутренних водоемов (например, озер и рек) на основе геологической летописи, особенно в отношении событий, таких как изменение климата, эвтрофикация, закисление и внутренние онтогенные процессы. Палеолимонологические исследования в основном проводятся путем анализа физических, химических и минералогических свойств отложений, или биологических остатков, таких как ископаемая пыльца, диатомовые водоросли или хирономиды.

Онтогенез озера

Большинство ранних палеолимнологических исследований были сосредоточены на биологической продуктивности озер и роли внутренних озерных процессов в их развитии. Хотя Эйнар Науманн предполагал, что продуктивность озер должна постепенно снижаться из-за вымывания почв водосбора, Август Тьенманн предположил, что, скорее всего, происходит обратный процесс. Ранние данные о хирономидами, казалось, подтверждали точку зрения Тьенемана. Хатчинсон и Уоллак предположили, что после начальной олиготрофной стадии озера достигают и поддерживают трофическое равновесие. Они также подчеркнули параллели между ранним развитием озерных сообществ и сигмоидальной фазой роста животных сообществ, подразумевая, что ранние процессы развития озер в значительной степени обусловлены эффектами колонизации и задержками, связанными с ограниченным репродуктивным потенциалом колонизирующих организмов. Была предложена гипотетическая последовательность развития, в которой озера прогрессивно переходят через олиготрофные, мезотрофные и эвтрофные стадии, прежде чем деградировать до дистрофной стадии и окончательно заполняться осадком. В конечном итоге на торфяном заполнении бывшего озерного бассейна формируется климаксное лесное сообщество. Эти идеи были далее развиты Эдом Диви, который предположил, что развитие озера определяется процессом морфометрической эвтрофикации. По мере постепенного заполнения гиполимния озер осадком, дефицит кислорода способствует высвобождению фосфора, связанного с железом, в надлежащие воды. Этот процесс внутреннего удобрения стимулирует биологическую продуктивность, еще больше ускоряя процесс заполнения. Идеи Диви и Линдемана получили широкое признание. Хотя эти идеи по-прежнему широко распространены среди некоторых лимнологов, они были опровергнуты в 1957 году учеником Диви, Дэниелом А. Ливингстоном. Мел Уайтсайд также критиковал гипотезу Диви и Линдемана, и современные палеолимонологи считают, что множество внешних факторов играют столь же важную, если не более важную, роль в регулировании развития и продуктивности озер. Действительно, поздние ледниковые климатические колебания (например, молодой дриас) сопровождались параллельными изменениями продуктивности, что показывает, что развитие озера не является однонаправленным процессом, и изменение климата может оказывать глубокое воздействие на озерные сообщества.

Most early paleolimnological studies focused on the biological productivity of lakes, and the role of internal lake processes in lake development. Although Einar Naumann had speculated that the productivity of lakes should gradually decrease due to leaching of catchment soils, August Thienemann suggested that the reverse process likely occurred. Early midge records seemed to support Thienemann's view. Hutchinson and Wollack suggested that, following an initial oligotrophic stage, lakes would achieve and maintain a trophic equilibrium. They also stressed parallels between the early development of lake communities and the sigmoid growth phase of animal communities – implying that the apparent early developmental processes in lakes were dominated by colonization effects, and lags due to the limited reproductive potential of the colonizing organisms. outlined a hypothetical developmental sequence, with lakes progressively developing through oligotrophic, mesotrophic, and eutrophic stages, before senescing to a dystrophic stage and then filling completely with sediment. A climax forest community would eventually be established on the peaty fill of the former lake basin. These ideas were further elaborated by Ed Deevey, who suggested that lake development was dominated by a process of morphometric eutrophication. As the hypolimnion of lakes gradually filled with sediments, oxygen depletion would promote the release of iron bound phosphorus to the overlying water. This process of internal fertilization would stimulate biological productivity, further accelerating the in filling process. Deevey and Lindemann's ideas were widely accepted. Although these ideas are still widely held by some limnologists, they were refuted in 1957 by Deevey's student Daniel A. Livingstone. Mel Whiteside also criticized Deevey and Lindemann's hypothesis; and paleolimnologists now think that a host of external factors are equally or more important as regulators of lake development and productivity. Indeed, late glacial climatic oscillations (e. g., the Younger Dryas) appear to have been accompanied by parallel changes in productivity, which shows that lake development is not a unidirectional process, and climatic change can have a profound effect on lake communities.

Антропогенная эвтрофикация, окисление и изменение климата

Интерес к палеолимологии со временем сместился от эзотерических вопросов о происхождении озер к прикладным исследованиям воздействия человека. Например, Торгни Видерхольм и Билл Уорвик использовали ископаемые хирономиды для оценки влияния возросшей антропогенной нагрузки питательных веществ (антропогенной эвтрофикации) на озерные сообщества. Их исследования выявили выраженные изменения в бентофауне озер Северной Америки и Европы в результате сильного дефицита кислорода. С 1980 по 1990 год основное внимание палеолимологов переключилось на понимание влияния деятельности человека (например, кислотных дождей) и природных процессов (например, выщелачивания почв) как факторов, определяющих изменения pH в северных озерах. Чувствительность диатомовых сообществ к pH была признана еще в 1930-х годах, когда Фридрих Хустедт разработал классификацию диатомовых водорослей на основе их предполагаемых предпочтений по pH. Гуннар Нигаард впоследствии разработал серию индексов pH диатомовых водорослей. Джоуко Мерилайнен, откалибровав эти индексы по pH, ввел первую трансферную функцию pH диатомовых водорослей. Используя ископаемые записи диатомовых водорослей и хризофит, исследовательские группы смогли наглядно продемонстрировать, что многие северные озера быстро подкислились в результате усиления индустриализации. Хотя озера также демонстрировали тенденцию к незначительному подкислению в своей ранней (позднеледниковой) истории, pH большинства озер оставался стабильным на протяжении нескольких тысяч лет до недавнего антропогенного подкисления. В последние годы палеолимологи признали, что климат является доминирующей силой в процессах водных экосистем, и начали использовать озерные отложения для реконструкции палеоклимата. Детальные записи исторических изменений климата были разработаны на основе различных индикаторов, включая, например, реконструкции палеотемпературы, полученные из ископаемых хирономид, и записи палеосалинности, выведенные из диатомовых водорослей. Недавние исследования в Арктике показывают, что изменения в биоразнообразии в значительной степени обусловлены потеплением, а не другими сопутствующими факторами, такими как антропогенное воздействие и подкисление. В Гималаях на водоемы влияют не только антропогенные нарушения, но и различные типы загрязняющих веществ, переносимых в этот район из отдаленных регионов. Поэтому крайне важно понимать все связанные факторы, воздействующие на водное биоразнообразие, при анализе влияния изменения климата на протяжении многих лет с помощью озерных отложений. При оценке изменения климата с палеолимологической точки зрения также важно учитывать, что влияние изменения климата варьируется в зависимости от чувствительности экосистемы к изменениям.

Interest in paleolimnology eventually shifted from esoteric questions of lake ontogeny to applied investigations of human impact. Torgny Wiederholm and Bill Warwick, for example, used chironomid fossils to assess the impact of increased, human caused nutrient loading (anthropogenic eutrophication) on lake communities. Their studies revealed pronounced changes in the bottom fauna of North American and European lakes as a consequence of severe oxygen depletion. From 1980 to 1990 the primary focus of paleolimnologists' efforts shifted to understanding the impact human activity had (e. g., acid rain) versus natural processes (e. g., soil leaching) as drivers of pH change in northern lakes. The pH sensitivity of diatom communities had been recognized as early as the 1930s, when Friedrich Hustedt developed a classification for diatoms, based on their apparent pH preferences. Gunnar Nygaard subsequently developed a series of diatom pH indices. By calibrating these indices to pH, Jouko Meriläinen introduced the first diatom pH transfer function. Using diatom and chrysophyte fossil records, research groups were able to clearly demonstrate that many northern lakes had rapidly acidified in consequence of increased industrialization. Although lakes also showed a tendency to acidify slightly during their early (late glacial) history, the pH of most lakes had remained stable for several thousand years prior to their recent human driven acidification. In recent years paleolimnologists have recognized that climate is a dominant force in aquatic ecosystem processes, and have begun to use lacustrine records to reconstruct paleoclimates. Detailed records of historical climate change have been developed from a variety of indicators, including, for example, paleotemperature reconstructions derived from chironomid fossils, and paleosalinity records inferred from diatoms. Recent studies in the Arctic show that changes in biodiversity are largely due to warming, rather than other associated factors, such as human alteration and acidification. In the Himalayas, bodies of water are not only affected by the anthropogenic disturbances but also impacted by the different types of pollutants that are transferred to the area from afar. Therefore, it is vital to understand all the associated factors acting on aquatic biodiversity, while analyzing the impact of climate change over the years, with the help of lake sediments. It is also important to consider that the impact of climate change varies depending on an ecosystem's sensitivity to change, when assessing climate change from a paleolimnological perspective.

Палеоклиматические прокси

Палеоклиматология (изучение климата прошлого) использует прокси-данные, чтобы установить связь между элементами, обнаруженными в современных образцах, и климатическими условиями в прошлом. В палеолимонологии прокси-данные – это сохранившиеся или окаменелые физические индикаторы, которые служат заменой прямым метеорологическим измерениям.

Седиментные ядра

Седиментные керны являются одним из основных инструментов для изучения палеолимонологии, поскольку донные отложения озёр и рек играют важную роль в сохранении биологической информации. Палеолимонологи собирают керны отложений и анализируют различные прокси-индикаторы для реконструкции истории развития водоёмов в данной области.

Записи о пыльце

Пыльца и споры наземной растительности вокруг озера часто обнаруживаются в кернах отложений и могут быть проанализированы в лабораторных условиях для определения таксономии пыльцевых зерен. Распределение этих пыльцевых зерен может дать представление об историческом распространении растительности вокруг озера. Ряд исследований позволили оценить изменения в профилях растительности, изучая взаимосвязь между различными типами земного покрова. Например, увеличение количества пыльцы папоротников и травянистых растений, совпадающее с уменьшением пыльцы злаков, часто указывает на серьезное нарушение или значительную вырубку лесов. Сравнение исторических профилей растительности также позволяет исследователям сопоставлять последовательные изменения растительности между двумя конкретными регионами и связывать эти различия с соответствующими климатами этих регионов. Недавнее исследование, проведенное на озере Шуду в горах Хенгдуан провинции Юньнань, юго-западный Китай, позволило установить связь между изменениями температуры и влажности и развитием хвойных лесов, а также смоделировать недавнее антропогенное воздействие на распределение растительности в этом районе. Диатомовые водоросли также изучались совместно со статоспорами хризофитовых водорослей для оценки содержания питательных веществ в доисторических умеренных озерах. Это делает образцы диатомовых водорослей хорошо подходящими для определения влияния кислотных дождей на конкретный водоем, поскольку методы диатомовой инференции достаточно развиты для оценки относительно узких численных диапазонов уровней питательных веществ и значений pH, а также колебаний этих показателей за определенный палеолимонологический период.

Анализ органического вещества

Исследования осаждения и состава органического вещества в осадках озер часто использовались в палеолимонологических исследованиях. При изучении отложенного органического вещества учитывается ряд факторов, включая количество, происхождение и разнообразие изотопов и биомаркеров, а также это служит связующим звеном между палеолимонологией и геохимией, демонстрируя взаимосвязь между геохимией озера и осаждением органического вещества. Например, исследование, проведенное в восточном Китае, показало, что более крупные и глубокие озера, сформировавшиеся в периоды высокого уровня воды в теплых и влажных климатических условиях, как правило, демонстрируют более высокие уровни отложения органического вещества, чем озера в низменностях в более холодных и засушливых климатических условиях. Лигнин особенно полезен для различения покрытосеменных и голосеменных растений, а также древесной и недревесной ткани, что помогает исследователям углублять свои знания об окружающей растительности.

Анализ изотопов азота

Азот, как и углерод, демонстрирует характерные изотопные сдвиги, зависящие от пути фиксации, которые можно использовать для оценки определенных палеолимонологических показателей. Однако, подобно углероду, на изотопный состав азота в озерных отложениях влияет множество факторов, что делает оценки, полученные этим методом, в некоторой степени предположительными. В частности, значения δ15N могут изменяться в зависимости от уровня продуктивности в водных экосистемах. Исследование, реконструировавшее условия озера Лаго Тайпи в Кордильера Реал (Боливия), показало, что при дефиците азота как ограничивающего питательного вещества, уровень азотфиксирующих водорослей значительно возрастал. Отходы жизнедеятельности человека и животных, а также синтетические удобрения, имеют диагностические изотопные сдвиги, позволяющие исследователям характеризовать конкретные поступления азота и отслеживать потенциальные антропогенные изменения в потоке питательных веществ с использованием измерений δ15N. С экологической точки зрения, они являются бентосными организмами и очень чувствительны к любым колебаниям окружающей среды. Их головная капсула и органы питания часто окаменевают в озерных отложениях, что позволяет использовать их в качестве ценного палеоклиматического прокси.

Факторы, влияющие на распространение и обилие хирономидов

Одним из основных факторов, влияющих на распространение хирономид, являются климатические условия в локальном, региональном и глобальном масштабах. Изменения этих условий сохраняются в ископаемой летописи на протяжении длительных периодов времени. С помощью палеолимонологических методов, включая анализ хирономид, эти изменения можно экстраполировать для прогнозирования будущих изменений климата. Хирономиды, будучи крайне чувствительными к любым колебаниям в окружающей среде, служат хорошими индикаторами различных факторов, таких как соленость, глубина воды, скорость течения, продуктивность водоема, уровень кислорода, закисление озера, загрязнение, температура и общее состояние экосистемы. Распространение хирономид можно соотносить с этими факторами, используя трансфер-функцию, связывающую определенную группу организмов с конкретной переменной среды. В недавней истории на численность и распространение хирономид повлияло множество разнообразных факторов. Поэтому при интерпретации данных палеозаписей следует проявлять осторожность и избегать широких обобщений. Влияние температуры на численность и разнообразие хирономид, а также других связанных факторов, в последнее время активно обсуждается. Для точной интерпретации ископаемых остатков хирономид необходимо учитывать широкий спектр сопутствующих факторов в экосистеме. Чтобы понять различные силы, воздействовавшие на ископаемые данные озера, важно реконструировать его физические, химические и питательные характеристики, которые формируют сообщества озера. На их распространение и численность сильно влияют как антропогенное воздействие, так и изменения климата, которые влияют на водосборный бассейн, приводя к изменениям в растительности, гидрологии и круговороте питательных веществ. Любое изменение на региональном уровне, особенно температуры, влияет на качество местной воды и, в конечном итоге, оказывает видоспецифическое воздействие на среду обитания. Любое изменение в составе хирономид отражает изменения температуры и продолжительности ледового покрова водоема, вызванные изменением климата. Согласно полученным данным, хирономиды наиболее чувствительны к изменениям летней температуры, поэтому сезонные колебания температуры можно установить по данным кернов отложений. Макробеспозвоночные, особенно хирономиды, считаются важным индикатором прошлых изменений климата, в частности, температуры. Существует тесная корреляция между составом хирономидных сообществ и температурой воды, глубиной озера, соленостью и концентрацией питательных веществ. Следовательно, влияние изменения климата на уровень воды в озерах можно связать с изменениями в закономерностях распространения и численности хирономид. Эта тесная корреляция позволяет судить о профилях испарения и осадков озера в прошлом. Реконструкция прошлых климатических условий осуществляется на основе палеолимонологии с использованием различных ископаемых данных, особенно озерных отложений, которые помогают дифференцировать региональные и локальные изменения климата.

One of the major factors that affect chironomid distribution is the climate conditions at local, regional, and global scales. Changes in these conditions are preserved as a fossil record over large periods of time. Through paleolimnological methods, including chironomid assessment, these changes can be extrapolated to predict future climate change. Being very responsive to any fluctuation in the surrounding environment, Chironomids are good indicators of a variety of factors, including salinity, water depth, stream flow, aquatic productivity, oxygen level, lake acidification, pollution, temperature, and overall ecosystem health. Chironomid distribution can be related to those factors using a transfer function to connect a particular group of organisms to a specific environmental variable. A variety of disparate factors have influenced the abundance and distribution patterns of chironomids in recent history. Therefore, it is important to be careful when making broader interpretations from their fossil records. The impact of temperature on chironomid abundance and diversity, along with other associated factors, has recently been debated. Accurate interpretations of chironomid fossil records must consider a wide array of associated factors within the ecosystem. In order to understand the different forces that have been affecting the fossil data of a lake, it is important to reconstruct the physical, chemical, and nutrient content that actually shape the lake communities. Their distribution and abundance are highly influenced by the combination of human disturbance and changes in climate, both of which influence the catchment area that resulted in changing vegetation, hydrology, and nutrient cycles. Any change at the regional level, especially temperature, affects local water quality and then ultimately has a species specific effect on habitat. Any change in the assemblage of chironomids reflects change in the temperature and duration of ice cover of that body of water due to climate change. According to their findings, chironomids respond mostly to change in summer temperature, so seasonal variation in temperature can be inferred from sediment cores. Macroinvertebrates, especially chironomids, have been considered an important indicator of past climate change, in particular with regard to temperature. There is a strong correlation between the chironomid assemblage and water temperature, lake depth, salinity, and nutrient concentrations. Therefore, the impact of climate change on lake water levels can be related to changes in the pattern of chironomid distribution and abundance. This strong correlation indicates the evaporation and precipitation profiles of the lake in the past. Past climatic conditions are reconstructed based on paleolimnology with the help of different fossilized records, especially lake sediments that help differentiate regional and local climate change.