Введение
Ель – дерево рода Picea (/p//aɪ/'s//iː//.//ə/ pySEEə), род, включающий около 40 видов хвойных вечнозеленых деревьев семейства Pinaceae, произрастающих в северных умеренных и бореальных (тайговых) регионах Земли. Picea – единственный род в подсемействе Piceoideae. Ели – крупные деревья, достигающие высоты от 20 до 60 м (около 60–200 футов) во взрослом состоянии, с мутовчатыми ветвями и конической формой. Ели можно отличить от других родов семейства Pinaceae по их иглам (листьям), которые имеют четырехгранную форму и прикрепляются поодиночке к небольшим, стойким, шишковидным выступам (пульвинусам или стеригмам) на ветвях, а также по своим шишкам (без выступающих кроющих чешуй), которые свисают вниз после опыления. Иглы опадают по прошествии 4–10 лет, оставляя ветви шероховатыми с сохранившимися выступами. У других подобных родов ветви обычно довольно гладкие. Ель служит пищей для личинок некоторых видов чешуекрылых (мотыльков и бабочек), таких как восточный еловый пилильщик. Также ею питаются личинки галловых тлей (Adelges). В горах западной Швеции ученые обнаружили норвежскую ель по прозвищу Старая Тжикко, которая, размножаясь корневыми отпрысками, достигла возраста 9550 лет и считается самым старым из известных ныне живущих деревьев в мире.
the tree
A spruce is a tree of the genus Picea (/p//aɪ/'/s//iː//.//ə/ pySEEə), a genus of about 40 species of coniferous evergreen trees in the family Pinaceae, found in the northern temperate and boreal (taiga) regions of the Earth. Picea is the sole genus in the subfamily Piceoideae. Spruces are large trees, from about 20 to 60 m (about 60–200 ft) tall when mature, and have whorled branches and conical form. Spruces can be distinguished from other genera of the family Pinaceae by their needles (leaves), which are four sided and attached singly to small persistent peg like structures (pulvini or sterigmata) on the branches, and by their cones (without any protruding bracts), which hang downwards after they are pollinated. The needles are shed when 4–10 years old, leaving the branches rough with the retained pegs. In other similar genera, the branches are fairly smooth. Spruce are used as food plants by the larvae of some Lepidoptera (moth and butterfly) species, such as the eastern spruce budworm. They are also used by the larvae of gall adelgids (Adelges species). In the mountains of western Sweden, scientists have found a Norway spruce, nicknamed Old Tjikko, which by reproducing through layering, has reached an age of 9,550 years and is claimed to be the world's oldest known living tree.
Морфология
Определить, что дерево – это ель, несложно: вечнозеленые иголки, более или менее четырехгранные, и особенно пульвинус, выдают ее. Дальнейшая идентификация может быть более сложной. Интенсивные отборы проб в районе Смитсерс/Хейзлтон/Хьюстон в Британской Колумбии показали, что, согласно Дугласу (1975) и Coates et al. (1994), морфология шишек является наиболее полезной характеристикой для дифференциации видов ели; длина, ширина, соотношение длины к ширине, длина свободного чешуйки (расстояние от отпечатка семенного крыла до кончика чешуйки) и процентное содержание свободной чешуйки (длина свободной чешуйки в процентах от общей длины чешуйки) были наиболее полезны в этом отношении. Добенмайр (1974) уже признал важность двух последних признаков после проведения широкого охвата выборки. Тейлор (1959) отметил, что наиболее очевидное морфологическое различие между типичной *Picea glauca* и типичной *P. engelmannii* заключалось в чешуйках шишки, а Хортон (1956, 1959) обнаружил, что наиболее полезные диагностические признаки этих двух елей находятся в шишке; различия наблюдаются в цветке, побеге и иголке, «но различия в шишке оцениваются наиболее легко» (Horton 1959). Рекомендуется, чтобы характеристики чешуек шишки основывались на образцах, взятых из средней части каждой из десяти шишек с каждого из пяти деревьев в интересующей популяции. Без шишек морфологическая дифференциация между видами ели и их гибридами затруднена. Классификация по видам семян, собранных из еловых насаждений, где могла произойти интрогрессивная гибридизация между белой и ситхинской елью (*P. sitchensis*), важна для определения соответствующих режимов выращивания в питомнике. Например, если белую ель, выращенную в контейнерных питомниках на юго-западе Британской Колумбии, не подвергают продленному фотопериоду, рост лидера прекращается в начале первого вегетационного сезона, и саженцы не достигают минимальных требований по высоте. Однако, если ситхинской ели обеспечивают продленный фотопериод, саженцы к концу первого вегетационного сезона становятся неприемлемо высокими. Эти процедуры классификации, хотя и полезны в определенной степени, имеют важные ограничения: генетический состав семян, производимых насаждением, определяется как семенными деревьями, так и деревьями-опылителями, и классификация гибридных семенных партий по видам и оценка степени их интрогрессии на основе характеристик семенных деревьев могут быть ненадежными, когда гибридные семенные партии различаются по степени интрогрессии в результате пространственных и временных изменений в вкладе деревьев-опылителей (Yeh и Arnott 1986). Это особенно актуально, когда саженцы подвергаются повреждению от заморозков, морозного пучения и эрозии, а также подавлению подстилкой и спрессованной снежной растительностью. Саженцы, прорастающие поздно в вегетационный период, особенно уязвимы, поскольку они крошечные и не успели полностью закалиться. После этого смертность обычно резко снижается, но потери часто остаются высокими в течение нескольких лет. «Установление» – это субъективное понятие, основанное на идее, что как только саженец успешно достиг определенного размера, мало что может помешать его дальнейшему развитию. Критерии, конечно, варьируются, но, например, Noble и Ronco (1978) считали, что саженцы в возрасте от четырех до пяти лет или высотой от 8 до 10 см заслуживают обозначения «установленные», поскольку только необычные факторы, такие как снежная плесень, пожар, вытаптывание или поедание, могут помешать успеху регенерации. Eis (1967) предположил, что в сухих местообитаниях на минеральной почве или на подстилке трехлетний саженец можно считать установленным; во влажных местообитаниях саженцам может потребоваться 4 или 5 лет, чтобы укорениться на минеральной почве, возможно, больше на подстилке. Рост остается очень медленным в течение нескольких-многих лет. Через три года после рубок ухода в субальпийской Альберте средняя высота доминирующей регенерации составила 5,5 см на скарифицированных участках и 7,3 см на нескарифицированных участках (Day 1970), что, возможно, отражает снижение плодородия после удаления горизонта А.
Классификация
Анализ ДНК показал, что традиционные классификации, основанные на морфологии хвои и шишек, являются искусственными. Исследование 2006 года выявило, что P. breweriana занимает базальное положение, за которым следует P. sitchensis.
Культивирование
В области еловых лесов присутствие жуков Dendroctonus micans оказывает значительное влияние на их здоровье и жизнеспособность. Эти жуки, особенно самцы, демонстрируют территориальное поведение, тщательно охраняя участки, привлекательные для самок с целью спаривания. Защищая эти территории и обеспечивая подходящие деревья-хозяева, они создают условия, благоприятные для откладывания яиц, тем самым обеспечивая успех своего размножения. Эта территориальность тесно связана с репродуктивной силой самцов и играет важную роль в понимании динамики популяций жуков и их воздействия на общее состояние здоровья еловых деревьев. Более того, ареал обитания Dendroctonus micans изменяется в зависимости от доступности и плотности деревьев-хозяев, при этом отдельные жуки расселяются по своей среде обитания в поисках оптимальных мест для гнездования.
Этимология
Ель (1412) и (1378) по-видимому, были общими названиями для товаров, ввозимых в Англию ганзейскими купцами (особенно пива, досок, деревянных сундуков и кожи), и поэтому это дерево считалось характерным для Пруссии, которая на некоторое время воспринималась в Англии как земля роскоши. Можно предположить, что слово на самом деле происходит от старофранцузского термина Pruce, означающего буквально Пруссию.
Sirococcus blight (Deuteromycotina, Coelomtcetes) (Сиркококковый порок)
Близкородственные виды *Sirococcus conigenus* и *Sirococcus piceicola* вызывают отмирание побегов и гибель сеянцев хвойных деревьев в Северной Америке, Европе и Северной Африке. Грейвс (1914) сообщил о повреждении саженцев белой и красной ели в питомнике недалеко от Ашвилла, Северная Каролина. Среди восприимчивых пород – белая, чёрная, ель Энгельмана, норвежская и красная ель, хотя они и не являются наиболее часто поражаемыми растениями. Поражение елей в питомниках проявляется спорадически на сеянцах, зараженных грибком через семена. Сеянцы первого года жизни часто погибают, а более крупные растения могут стать слишком деформированными для посадки. Вспышки заболевания, затрагивающие менее 30% сеянцев ели в посевных ящиках, были связаны с семенными партиями, в которых заражено всего 0,1–3% семян. Заражение семян, в свою очередь, прослеживается к колонизации шишек ели *S. conigenus* в лесах западных внутренних районов. Инфекция легко развивается при попадании конидий на сочные части растений, остающиеся влажными не менее 24 часов при температуре от 10 до 25 °C. Более продолжительная влажность способствует развитию более тяжелых форм заболевания. Кончики побегов, отмершие в предыдущий год, имеют характерный изгиб.
Rhizosphaera kalkhoffi иглолитой
Rhizosphaera поражает белую ель, сизую ель (Picea pungens) и норвежскую ель по всей провинции Онтарио, вызывая сильное опадение хвои и иногда приводя к гибели небольших, ослабленных деревьев. Белая ель обладает средней восприимчивостью. На мертвых иглах видны ряды черных плодовых тел. Инфицирование обычно начинается на нижних ветвях. На белой ели зараженные иглы обычно остаются на дереве до следующего лета. Фунгицид Хлорталонил зарегистрирован для борьбы с этим заболеванием хвои (Дэвис 1997).
Valsa kunzei ветви и стебли
Раковый некроз ветвей и стволов, вызываемый грибом Valsa kunzei Fr. var. picea, был зарегистрирован на белых и норвежских елях в Онтарио (Jorgensen и Cafley, 1961) и Квебеке (Ouellette и Bard, 1962). В Онтарио поражению подвергались только деревья с ослабленной жизненностью, а в Квебеке инфицировались и здоровые деревья.
Хищники
Малые млекопитающие поедают семена хвойных деревьев, а также потребляют саженцы. Кормление в клетке оленей (Peromyscus maniculatus) и красноспинного воля (Myodes gapperi) показало максимальное суточное потребление 2000 семян белой ели и 1000 семян сосны ложной, при этом оба вида мышей потребляли одинаковое количество семян, но проявляли предпочтение к сосне по сравнению с елью (Wagg 1963). Короткохвостый луговой полевка (Microtus pennsylvanicus Ord) жадно поедал все доступные саженцы белой ели и сосны ложной, вытаскивая их из земли и удерживая между передними лапами, пока не съедал весь саженец. Wagg (1963), но в Британской Колумбии возобновление еловых насаждений зависело от защиты от грызунов (Smith 1955). Важным, хотя и косвенным, биотическим фактором, ограничивающим появление еловых насаждений, является выедание семян белками. До 90% урожая шишек собирается красными белками (Zasada et al. 1978). Олени-мыши, полевки, бурундуки и землеройки могут потреблять большие количества семян; одна мышь может съесть 2000 семян за ночь. Повторные посевы полумиллионом семян на гектар не позволили получить желаемые 750 деревьев на гектар компанией Northwest Pulp and Power, Ltd. вблизи Хинтона, Альберта (Radvanyi 1972), но, несомненно, обеспечили обильное питание многим мелким млекопитающим. Поиск белками зимних почек (Rowe 1952) не был зафиксирован в отношении молодых плантаций, но Wagg (1963) предпочитает красную сосну. Обгрызание коры белой ели черным медведем (Euarctos americanus perniger) имеет локальное значение на Аляске (Lutz 1951), но кору белой ели полевки (Microtus pennsylvanicus Ord) не повреждают, даже в годы сильного распространения.
Вредители
Восточный еловый пилильщик (Choristoneura fumiferana) – крупный вредитель еловых деревьев в лесах Канады и восточных штатов США. Два основных растения-хозяина – черная ель и белая ель. Численность популяции подвержена колебаниям, иногда достигая экстремальных вспышек, которые могут приводить к сильному оголению деревьев и их повреждению. Для снижения ущерба применяются различные методы борьбы, включая пестициды. Рогохвосты, или древесные осы, используют это дерево для откладывания яиц, а их личинки живут в верхнем сантиметре древесины под корой. Еловый жук-короед (Dendroctonus rufipennis) уничтожил обширные участки еловых лесов в западной части Северной Америки, от Аляски до Вайоминга.
Деревянная
Ель полезна как строительный материал, обычно известная под несколькими различными названиями, включая североамериканскую древесину, SPF (ель, сосна, пихта) и белое дерево (общее название для древесины ели). Древесина ели используется для многих целей, от общестроительных работ и ящиков до высокоспециализированных применений в деревянных самолетах. Первый самолет братьев Райт, "Флайер", был построен из ели. Поскольку этот вид не обладает устойчивостью к насекомым или гниению после заготовки, его обычно рекомендуется использовать в строительстве только в помещениях (например, для каркаса гипсокартона). Ель, оставленная на открытом воздухе, не может прослужить более 12–18 месяцев в зависимости от типа климата, которому она подвергается.
Древесина для целлюлозы
Ель – одна из самых важных пород древесины для производства бумаги, поскольку она обладает длинными древесными волокнами, которые прочно связываются между собой, образуя прочную бумагу. Волокна имеют тонкие стенки и при высыхании уплощаются в тонкие ленты. Ель широко используется в механическом способе получения целлюлозы, так как её легко отбеливать. Вместе с северными соснами, северная ель часто используется для производства NBSK (сульфатной целлюлозы). Ель культивируется на обширных территориях как сырье для целлюлозы.
Пищевые продукты и лекарства
Свежие побеги многих елей являются естественным источником витамина С. Капитан Кук во время своих морских путешествий делал алкогольный напиток на основе сахара и еловых побегов, чтобы предотвратить цингу у своей команды. Для приготовления елового пива можно использовать листья и ветви, а также эфирные масла. В Финляндии молодые еловые почки иногда используют как специю или варят с сахаром для получения елового сиропа. В ситуациях выживания еловые иглы можно употреблять непосредственно в пищу или заваривать как чай, что восполняет значительное количество витамина С. Кроме того, в еловых иглах содержится вода, обеспечивающая альтернативный способ увлажнения организма. Ель может использоваться в качестве профилактического средства от цинги в условиях, где мясо является основным источником пищи.
Тонная древесина
Ель — стандартный материал для изготовления дек многих музыкальных инструментов, включая гитары, мандолины, виолончели, скрипки, а также деки пианино и арфы. Древесина, используемая для этих целей, называется резонансной древесиной. Ель, наряду с кедром, часто применяется для изготовления деки (верхней части) акустической гитары. Основные сорта ели, используемые для этой цели, — ситка, энгельманн, адирондак и европейская ель.
Другие применения
В прошлом смола использовалась для производства дегтя (до использования нефтехимических веществ). Научное название Picea происходит от латинского picea "дегтяная сосна" (имея в виду сосну обыкновенную), от piceus – прилагательного, образованного от pix "деготь". Коренные народы Северной Америки используют тонкие, гибкие корни некоторых видов для плетения корзин и сшивания кусков бересты для изготовления каноэ. См. также статью о Киидк'яасе – необычной золотистой ситхинской ели, священной для народа хайда. Ели – популярные декоративные деревья в садоводстве, ценимые за их вечнозеленую, симметричную, узкоконическую форму роста. По этой же причине некоторые (особенно Picea abies и P. omorika) широко используются в качестве новогодних елок, а искусственные елки часто изготавливаются по их образцу. Ветки ели также используются на скачках в Эйнтри (Ливерпуль) для строительства некоторых барьеров на трассе Гранд Националь. Из древесины ели также делают скульптуры.
Геном
Были секвенированы ядерный, митохондриальный и хлоропластовый геномы прутчатой ели внутренних районов Британской Колумбии. Большой (20 Гб) ядерный геном и соответствующие аннотации генов прутчатой ели (генотип PG29) были опубликованы в 2013 и 2015 годах.