Псевдотсуга Мензиса вариация глаука: Распространение и характеристики.

Введение

Разнообразие растений

Pseudotsuga menziesii var. glauca, или Дугласовая ель Скалистых гор, – вечнозелёное хвойное дерево, произрастающее в горных районах западной части Северной Америки, от центральной Британской Колумбии и юго-западной Альберты в Канаде на юг через Соединенные Штаты до северной части Мексики. Её ареал сплошной в северных Скалистых горах до восточного Вашингтона, восточного Орегона, Айдахо, западной и южно-центральной Монтаны и западной Вайоминга, но далее на юг становится прерывистым, ограничиваясь «небесными островами» на более высоких горах в Юте, Колорадо, Аризоне и Нью-Мексико, с лишь очень изолированными небольшими популяциями в восточной Неваде, западном Техасе и северной Мексике. Встречается на высотах от 600 м на севере ареала до 3000 м, редко 3200 м, на юге. Дальше к западу, к Тихоокеанскому побережью, она заменяется близкородственной прибрежной Дугласовой елью (Pseudotsuga menziesii var. menziesii), а на юге – мексиканской Дугласовой елью в высокогорьях до Оахаки. Некоторые ботаники объединяют мексиканскую Дугласовую ель с P. menziesii var. glauca, но генетические и морфологические данные указывают на то, что мексиканские популяции следует рассматривать как отдельный сорт (Pseudotsuga menziesii var. lindleyana). Дугласовая ель Скалистых гор чаще всего рассматривается как сорт (Pseudotsuga menziesii var. glauca), но также может быть отнесена к подвиду (Pseudotsuga menziesii subsp. glauca) или, реже (в основном в прошлом), к отдельному виду (Pseudotsuga glauca). Сильная экологическая и генетическая дифференциация с ограниченной гибридизацией, в основном в постледниковых зонах контакта в Британской Колумбии, подтверждает внутривидовое разделение. Некоторые ботаники выделяют два сорта Дугласовой ели Скалистых гор, но они не получили широкого признания и имеют ограниченную поддержку генетических исследований. Однако даже близкие популяции могут различаться по морозостойкости. Морфология корней изменчива, но при отсутствии препятствий формируется стержневой корень в течение нескольких лет. «Пластинчатая» морфология корней наблюдается при затрудненном росте. Наиболее заметные боковые корни начинают развиваться в первый или второй год роста. Большинство корней в верхнем слое почвы – это «длинные веретенообразные боковые корни вторичного и третичного происхождения». Образование тонких корней происходит эпизодически в ответ на меняющиеся условия окружающей среды; средняя продолжительность жизни тонких корней обычно составляет от нескольких дней до нескольких недель. Дугласовая ель Скалистых гор достигает репродуктивной зрелости в 12–15 лет. У неё есть крылатые семена, распространяемые преимущественно ветром и гравитацией. На вырубках в западной Монтане семена разносились на расстояние до м вверх по склону от источника, но количество семян составило лишь 7% от того, что наблюдалось на нерубленных участках. Другие исследования показали, что количество семян на вырубках, удаленных от семенных деревьев, составляло около 3% от количества семян на нерубленных участках, где семенные деревья расположены близко друг к другу. Хорошо запасающиеся насаждения формировались при расселении семян с источников на расстоянии до , но большинство семян Дугласовой ели прорастает в пределах от источника. Небольшое количество семян распространяется мышами, бурундуками и белками. Семена Дугласовой ели Скалистых гор распространяются примерно в два раза дальше, чем семена желтой сосны.

Pseudotsuga menziesii var. glauca, or Rocky Mountain Douglas fir, is an evergreen conifer native to the interior mountainous regions of western North America, from central British Columbia and southwest Alberta in Canada southward through the United States to the far north of Mexico. The range is continuous in the northern Rocky Mountains south to eastern Washington, eastern Oregon, Idaho, western and south central Montana and western Wyoming, but becomes discontinuous further south, confined to "sky islands" on the higher mountains in Utah, Colorado, Arizona and New Mexico, with only very isolated small populations in eastern Nevada, westernmost Texas, and northern Mexico. It occurs from 600 m altitude in the north of the range, up to 3,000 m, rarely 3,200 m, in the south. Further west towards the Pacific coast, it is replaced by the related coast Douglas fir (Pseudotsuga menziesii var. menziesii), and to the south, it is replaced by Mexican Douglas fir in high mountains as far south as Oaxaca. Some botanists have grouped Mexican Douglas fir with P. menziesii var. glauca, but genetic and morphological evidence suggest that Mexican populations should be considered a different variety (Pseudotsuga menziesii var. lindleyana). Rocky Mountain Douglas fir is most commonly treated as a variety (Pseudotsuga menziesii var. glauca), but has also been called a subspecies (Pseudotsuga menziesii subsp. glauca) or more rarely (mainly in the past) a distinct species (Pseudotsuga glauca). The strong ecological and genetic differentiation with intergradation limited primarily to postglacial contact zones in British Columbia supports infraspecific groupings. Some botanists have further split Rocky Mountain Douglas fir into two varieties, but these are not widely acknowledged and have only limited support from genetic testing. However, even nearby populations can differ in cold hardiness. Root morphology is variable, but when unimpeded, a taproot forms within several years. "Platelike" root morphologies occur where growth is impeded. The most prominent lateral roots begin in the 1st or 2nd year of growth. Most roots in surface soil are "long ropelike laterals of secondary and tertiary origin". Fine root production is episodic in response to changing environmental conditions; the average lifespan of fine roots is usually between several days and several weeks. Rocky Mountain Douglas fir reaches reproductive maturity at 12–15 years. It has winged seeds that are dispersed primarily by wind and gravity. In western Montana clearcuts, seeds were dispersed up to uphill from their source, but seedfall between was only 7% of that found in uncut stands. Other studies determined that seedfall in clearcuts beyond from seed trees was about 3% of seedfall in uncut stands where seed trees are close together. Well stocked stands have resulted from seedfall from sources distant, but most Douglas fir seeds fall within of their source. Small amounts of seed are dispersed by mice, chipmunks, and squirrels. Rocky Mountain Douglas fir seeds are disseminated about twice as far as seeds of ponderosa pine.

Долговечность

Самая старая точно датированная сосна Дугласа из Скалистых гор, возраст которой составляет 1275 лет, находится в Нью-Мексико. Подобное долголетие, по всей видимости, является редкостью; произрастая на относительно бесплодном лавовом поле, она защищена от пожаров, животных и людей. Обычно рост значительно замедляется в возрасте от 90 до 140 лет. В лесах сухого пояса центральной Британской Колумбии возраст может превышать 500 лет на типичных для этого региона участках. Самое старое точно датированное годичное кольцо, доступное для этого региона, датируется 1475 годом; даты в 1500-х и 1600-х годах чаще встречаются в сохранившихся участках, избежавших вырубки, пожаров и других нарушений.

Патология

На него поражают болезни Phaeolus schweinitzii, Armillaria, Phellinus weirii, Fomes annosus, карликовая омела, Dasyscypha canker и Рhabdocline needle cast.

Инсекты

Он привлекает жука-короеда Дугласа, западного листогрыза и бахромчатого шелкопряда.

Экология

Дуглас Рокки-Маунтин произрастает на разнообразных участках в пределах своего широкого географического ареала. Он растёт на более низких высотах вблизи и внутри сообществ травянистых растений и также встречается в субальпийских лесах на больших высотах. Наиболее распространён в лесах низменных и средних высот, где произрастает на различных экспозициях, склонах, формах рельефа и типах почв. Весной и зимой (в Британской Колумбии, Айдахо и Монтане) вапити (американский лось) объедают побеги южных и юго-западных склонов, где растут дуглас Рокки-Маунтин и сосна жёлтая (пондераса), особенно когда кустарники и/или травы находятся в фазе активного роста. Летом вапити обычно встречаются на больших высотах (вне зон произрастания дугласа Рокки-Маунтин и тихоокеанской сосны жёлтой). Осенью вапити используют леса из сосны Рокки-Маунтин, субальпийской ели, западной лиственницы или крупноплодной ели с плотным пологом. В некоторых частях Йеллоустонского национального парка объедание вапити настолько интенсивно, что молодые дугласы Рокки-Маунтин угнетаются в росте, их живые ветви стелются по земле, а ветви на верхних двух третях дерева отмирают. Низкорослые и открытые типы дугласа Рокки-Маунтин с южной экспозицией часто служат важными зимними кормовыми угодьями для белохвостого оленя и мула. Лоси зимуют в низменных типах дугласа Рокки-Маунтин в районах, где не хватает ивовых зарослей – их предпочтательной зимней среды обитания; в таких местах дуглас Рокки-Маунтин является важным источником пищи для лосей. Бурундуки, мыши, полёвки и землеройки поедают большое количество семян хвойных деревьев, собранных с лесной подстилки, а обгрызенные шишки являются основным продуктом питания и важной частью запасов красных белок. Эти животные накапливают большое количество шишек или семян дугласа Рокки-Маунтин. Американская горностая часто устраивает логово в дуплах поваленных деревьев. Многочисленные виды певчих птиц извлекают семена из шишек дугласа или собирают их на земле. Наиболее распространены: орехокол Кларка, мохнозобый синица, горная синица, северная синица, красногрудый пищух, пигмеевый пищух, красный клест, белокрылый клест, тёмноглазый дрозд и щегол сосновый. Мигрирующие стаи тёмноглазых дроздов могут потреблять огромное количество семян и только что проросших сеянцев. Дятлы обычно питаются под корой дугласа Рокки-Маунтин. Голубой тетерев питается хвоей и почками зимой; он и другие птицы в значительной степени зависят от сообществ дугласа Рокки-Маунтин для укрытия. Дуглас уязвим к заражению шерстяной тлей *Adelges cooleyi*, которая также поражает ель Энгельмана для завершения своего жизненного цикла.

Rocky Mountain Douglas fir grows on a variety of sites across its wide geographic range. It grows at lower elevations adjacent to and within bunchgrass communities and is also found in upper elevation subalpine forests. It tends to be most abundant in low and middle elevation forests, where it grows over a wide range of aspects, slopes, landforms, and soils. In spring and winter (in British Columbia, Idaho, and Montana) elk browse on south and southwest facing Rocky Mountain Douglas fir and ponderosa pine stands, particularly when shrubs and/or grasses are productive. In summer, elk generally are found at higher elevations (outside the Rocky Mountain Douglas fir and Pacific ponderosa pine zones). During fall, elk use stands of Rocky Mountain lodgepole pine, subalpine fir, western larch, or grand fir with high canopy cover. In parts of Yellowstone National Park, elk browsing is so intensive that young Rocky Mountain Douglas fir are stunted at in height, with live branches trailing very close to the ground, and branches on the upper two thirds of the tree dead. Low elevation and south facing open structure Rocky Mountain Douglas fir types are often important winter range for white tailed deer and mule deer. Moose winter in low elevation Rocky Mountain Douglas fir types in areas where willow thickets, the preferred winter habitat, are lacking; in such areas Rocky Mountain Douglas fir is an important moose food. Chipmunks, mice, voles, and shrews eat large quantities of conifer seeds from the forest floor, and clipped cones are a staple and major part of storage of red squirrels. These animals store a large amount of Rocky Mountain Douglas fir cones or seeds. American marten commonly den in hollow logs. Numerous species of songbirds extract seeds from Douglas fir cones or forage for seeds on the ground. The most common are the Clark's nutcracker, black capped chickadee, mountain chickadee, boreal chickadee, red breasted nuthatch, pygmy nuthatch, red crossbill, white winged crossbill, dark eyed junco, and pine siskin. Migrating flocks of dark eyed juncos may consume vast quantities of seeds and freshly germinated seedlings. Woodpeckers commonly feed in the bark of Rocky Mountain Douglas fir. Blue grouse forage on needles and buds in winter; they and other birds rely heavily on Rocky Mountain Douglas fir communities for cover. The Douglas fir is vulnerable to infestation by a woolly aphid, Adelges cooleyi that also infects the Engelmann spruce to complete its lifecycle.

Применение

Дугласская ель Скалистых гор – ценная лесозаготовительная порода. Древесина исключительно прочная и используется для строительных конструкций, а также для изготовления опор, фанеры, целлюлозы, обрезной древесины, шпал, крепежной древесины для шахт, бревенчатых домов, столбов, ограждений и дров. Среди других применений – "дерево, прошедшее контроль на механическое напряжение", клееные деревянные балки (Glulam), поддоны, мебель, шкафы, двери, напольные покрытия, оконные рамы и прочие изделия из дерева и мебельного производства. Дугласские ели Скалистых гор также срубают и продают в качестве новогодних ёлок.