Введение
Вид дуба Quercus velutina, чёрный дуб, – вид дуба из группы красных дубов (Quercus сек. Lobatae), произрастающий и широко распространенный в восточной и центральной Северной Америке. Его иногда называют восточноамериканским чёрным дубом. Ранее Quercus velutina был известен как жёлтый дуб из-за жёлтого пигмента во внутренней коре. Он является близким родственником калифорнийского чёрного дуба (Quercus kelloggii), встречающегося в западной части Северной Америки.
Quercus velutina, the black oak, is a species of oak in the red oak group (Quercus sect. Lobatae), native and widespread in eastern and central North America. It is sometimes called the eastern black oak. Quercus velutina was previously known as yellow oak due to the yellow pigment in its inner bark. It is a close relative of the California black oak (Quercus kelloggii) found in western North America.
Описание
В северной части своего ареала, Quercus velutina является относительно небольшим деревом, достигающим высоты и диаметра, но он растет больше на юге и в центре своего ареала, где известны высоты до . Листья черного дуба расположены поочередно на ветвях и имеют длину с 5–7 лопастями, оканчивающимися острыми шипами, разделенными глубокими U-образными выемками. Верхняя поверхность листа блестяще темно-зеленая, нижняя – желтовато-коричневая. На нижней стороне листа также имеются звездчатые волоски, растущие пучками. Чашечка крупная и покрывает почти половину ореха. Он растет на всех экспозициях и в различных положениях на склонах. Лучше всего он растет в низинах и на средних и нижних частях склонов с северной и восточной экспозицией. Встречается на высотах до в южных Аппалачах. В южной Новой Англии черный дуб растет на прохладных, влажных почвах. В других местах он встречается на теплых, влажных почвах. Наиболее распространенными почвами, на которых растет черный дуб, являются удалфы и удоллы. Эти почвы образованы из ледниковых отложений, песчаников, сланцев и известняка и варьируются от тяжелых глин до суглинистых песков, некоторые из которых содержат большое количество каменных или кремнистых фрагментов. Черный дуб лучше всего растет на хорошо дренированных, суглинистых или суглинисто-песчаных почвах. Наиболее важными факторами, определяющими качество местоположения для черного дуба, являются толщина и текстура горизонта А, текстура горизонта В, экспозиция и положение на склоне. В локальных районах могут быть важны и другие факторы. Например, в северо-западной части Западной Вирджинии увеличение количества осадков до привело к повышению качества местоположения; более чем не оказало дальнейшего влияния. В южной Индиане снижение качества местоположения было связано с увеличением крутизны склона. Вблизи границ ареала его распространение может ограничиваться топографическими факторами. На западных границах черный дуб часто встречается только на северных и восточных экспозициях, где условия влажности наиболее благоприятны. В южной Миннесоте и Висконсине он обычно встречается только на вершинах хребтов и на нижних двух третях южных и западных склонов.
Связанные виды растений
Общими деревьями, ассоциирующимися с черным дубом, являются белый дуб (Quercus alba), северный красный дуб (Quercus rubra), пигнутный гикори (Carya glabra), ложноореховый гикори (C. tomentosa), горький гикори (C. cordiformis) и волосистый гикори (C. ovata); американский вяз (Ulmus americana) и скользкий вяз (U. rubra); белый ясень (Fraxinus americana); черный орех (Juglans nigra) и орех бутер (J. cinerea); алый дуб (Quercus coccinea), южный красный дуб (Q. falcata) и дуб мухленберга (Q. muehlenbergii); красный клен (Acer rubrum) и сахарный клен (A. saccharum); черная вишня (Prunus serotina); и черная ольха (Nyssa sylvatica). Общими небольшими деревьями, ассоциирующимися с черным дубом, являются цветущая кизил (Cornus florida), кислый деревен (Oxydendrum arboreum), сассафрас (Sassafras albidum), восточный грабовидный ясень (Ostrya virginiana), канадский пузыреплодник (Cercis canadensis), павпав (Asimina triloba), опушенная амеланхиер (Amelanchier arborea) и американский пузыреплодник (Staphylea trifolia). В число распространенных кустарников входят Vaccinium spp., горная лавра (Kalmia latifolia), гамамелис (Hamamelis virginiana), орешник с прилистниками (Corylus cornuta), пряный кустарник (Lindera benzoin), сумах (Rhus spp.) и Viburnum spp. Наиболее распространенными лианами являются зеленая повилика (Smilax spp.), виноград (Vitis spp.), ядовитый плющ (Toxicodendron radicans) и девичий виноград (Parthenocissus quinquefolia). Черный дуб часто является преобладающим видом в пологе дубово-верескового леса.
Производство и распространение семян
В лесных насаждениях черного дуба семеношение начинается примерно в 20 лет, а оптимальное производство достигается в возрасте от 40 до 75 лет. Это стабильный производитель семян, дающий хорошие урожаи желудей каждые 2-3 года. В штате Миссури среднее количество зрелых желудей на дерево в течение 5 лет обычно было выше, чем у других видов дуба, однако количество желудей значительно варьировалось как от года к году, так и между отдельными деревьями в пределах одной и той же древостои. Количество семян, доступных для возобновления черного дуба, может быть небольшим даже в урожайные годы. Многие желуди поедают насекомые, белки, олени, индейки, мелкие грызуны и птицы. Они способны съесть или повредить значительную часть урожая желудей в большинстве лет и практически весь урожай в неурожайные годы. Желуди черного дуба с одного дерева распространяются на ограниченной территории белками, мышами и под действием силы тяжести. Сойки могут распространять их на большие расстояния.
Ответ на конкуренцию
Черный дуб классифицируется как вид со средней устойчивостью к затенению. Он менее устойчив к тени, чем многие сопутствующие ему виды, такие как белый и каштановый дуб, орех гикори, бук (Fagus grandifolia), клен, вяз и черный гум. Однако он более устойчив к желтому тюльпановому дереву (Liriodendron tulipifera), черной вишне и коротколистной сосне (Pinus echinata). Его устойчивость примерно такая же, как у северного красного дуба и алого дуба. Саженцы обычно погибают в течение нескольких лет после появления под сомкнутым пологом леса. Большинство порослей черного дуба, развивающихся под зрелыми деревьями, имеют искривленные стволы и плоские или деформированные кроны. После удаления полога леса успешно конкурировать способны только деревья с крупными стволами. Саженцы быстро обгоняются в росте. Те немногие, что выживают, обычно остаются в среднем ярусе. Лесоводственные системы с одинаковым возрастом лучше удовлетворяют требованиям к возобновлению и росту черного дуба, чем системы выборочных рубок с полным или неравномерным возрастом. При системе выборочных рубок черный дуб не может возобновляться из-за недостатка света. В лесах, содержащих черный дуб и управляемых по системе выборочных рубок, постепенно будут доминировать более теневыносливые виды. На стволах черного дуба обильно присутствуют спящие почки. Эти почки могут быть стимулированы к прорастанию и образованию ветвей механической обрезкой или воздействием значительно большего количества света, например, при интенсивной прореживании или создании прогалин в лесу. Доминантные деревья реже образуют волчковые ветви, чем деревья в нижнем ярусе.
Вредные агенты
Лесные пожары серьезно повреждают черные дубы, уничтожая камбий у основания деревьев. Это создает входные ворота для гнилостных грибов. В результате происходит потеря объема из-за сердцевинной гнили. Деревья до размера столба легко погибают от огня, а сильные пожары могут даже погубить ценную древесину. Многие из погибших деревьев дают поросль и формируют новые насаждения. Однако экономические потери могут быть значительными, если не удастся спасти хотя бы часть древесины. Огурец (Bretziella fagacearum) – потенциально серьезное сосудистое заболевание черного дуба, широко распространенное на востоке Соединенных Штатов. Деревья погибают в течение нескольких недель после появления первых симптомов. Обычно гибнут отдельные деревья или небольшие группы, но могут поражаться площади в несколько гектаров. Болезнь распространяется от дерева к дереву через корневые срастания и на большие расстояния жуками-короедами (Nitidulidae) и малым дубовым короедом. Корневая гниль (Armillaria mellea) поражает черный дуб и может погубить деревья, ослабленные огнем, молнией, засухой, насекомыми или другими болезнями. Корневая гниль, вызываемая Phytophthora cinnamomi, может погубить саженцы в питомнике. Раковые заболевания, вызванные видами Strumella и Nectria, повреждают древесину черного дуба, но редко приводят к гибели деревьев. Болезни листьев, поражающие черный дуб, такие же, как и те, что обычно поражают виды группы красного дуба, и включают антракноз (Gnomonia quercina), волдыри на листьях (Taphrina spp.), мучнистую росу (Phyllactinia corylea и Microsphaera alni), ржавчину дубово-сосновую (Cronartium spp.) и пятнистость листьев (Actinopelte dryina). К насекомым, прокладывающим ходы в стволах черного дуба и вызывающим серьезную деградацию древесины, относятся древоточцы (Prionoxystus robiniae), красный дубовый усач (Enaphalodes rufulus), двулинейный каштановый усач (Agrilus bilineatus), дубовый древоточ (Arrenodes minutus) и колумбийский древоточ (Corthylus columbianus). Цыганская моль (Lymantria dispar) питается листвой и является потенциально самым вредоносным насекомым. Хотя черный дуб выдерживает однократное оголение, два-три последовательных оголения листьев в течение нескольких лет подряд приводят к гибели многих деревьев. Другие листогрызущие насекомые, поражающие черный дуб и иногда вызывающие эпидемии, – это переменчивая гусеница дубового листа (Heterocampa manteo), оранжевополосатый дубовый червь (Anisota senatoria) и коричневохвостая моль (Euproctis chrysorrhoea). Ореховые долгоносики (Curculio spp.), цинипиды, вызывающие образование галлов (Callirhytis spp.), филероп (Melissopus latiferreanus) и желудевый мотылек (Valentinia glandulella) повреждают желуди черного дуба.
Названные гибриды, включающие черный дуб
Черный дуб хорошо известен своей способностью легко гибридизироваться с другими представителями группы красного дуба (секция *Quercus* sect. *Lobatae*), являясь одним из родителей как минимум в десятке различных названных гибридов.
*Quercus* × *bushii* (*Quercus marilandica* × *Q. velutina*) – Дуб Буша
*Quercus* × *cocksii* (*Quercus laurifolia* × *Q. velutina*) – Дуб Кокса
*Quercus* × *demarei* (*Quercus nigra* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *discreta* (*Quercus shumardii* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *filialis* (*Quercus phellos* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *fontana* (*Quercus coccinea* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *hawkinsiae* (*Quercus rubra* × *Q. velutina*) – Дуб Хоукинса
*Quercus* × *leana* (*Quercus imbricaria* × *Q. velutina*) – Дуб Лины
*Quercus* × *palaeolithicola* (*Quercus ellipsoidalis* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *podophylla* (*Quercus incana* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *rehderi* (*Quercus ilicifolia* × *Q. velutina*) – Дуб Редера
*Quercus* × *vaga* (*Quercus palustris* × *Q. velutina*)
*Quercus* × *willdenowiana* (*Quercus falcata* × *Q. velutina*) – Дуб Вильденова
Quercus × cocksii (Quercus laurifolia × Q. velutina) – Cocks' oak
Quercus × demarei (Quercus nigra × Q. velutina)
Quercus × discreta (Quercus shumardii × Q. velutina)
Quercus × filialis (Quercus phellos × Q. velutina)
Quercus × fontana (Quercus coccinea × Q. velutina)
Quercus × hawkinsiae (Quercus rubra × Q. velutina) – Hawkin's oak
Quercus × leana (Quercus imbricaria × Q. velutina) – Lea's oak
Quercus × palaeolithicola (Quercus ellipsoidalis × Q. velutina)
Quercus × podophylla (Quercus incana × Q. velutina)
Quercus × rehderi (Quercus ilicifolia × Q. velutina) – Rehder's oak
Quercus × vaga (Quercus palustris × Q. velutina)
Quercus × willdenowiana (Quercus falcata × Q. velutina) – Willdenow's oak
Применение
Внутренняя кора чёрного дуба содержит жёлто-оранжевый краситель, получаемый из пигмента кверцитрон, который коммерчески продавался в Европе до 1940-х годов и благодаря которому вид получил своё прежнее распространенное название – жёлтый дуб.