Вымерший странствующий голубь Северной Америки

Введение

Вымерший перелётный голубь, ранее эндемичный для Северной Америки.

Пассажирский голубь, или дикий голубь (Ectopistes migratorius) — вымерший вид голубя, который был эндемичен для Северной Америки. Его общее название происходит от французского слова *passager*, означающего «пролетающий мимо», из-за миграционных привычек вида. Научное название также отсылает к его миграционным особенностям. Морфологически похожий голубь-похоронник (Zenaida macroura) долгое время считался его ближайшим родственником, и эти два вида иногда путали, но генетический анализ показал, что род *Patagioenas* более тесно связан с ним, чем голуби *Zenaida*. Пассажирский голубь проявлял половой диморфизм по размеру и окраске. Самец достигал в длину, преимущественно серого цвета сверху, светлее снизу, с переливающимися бронзовыми перьями на шее и чёрными пятнами на крыльях. Самка была , и в целом имела более тусклую и коричневую окраску, чем самец. Молодые особи были похожи на самок, но без переливающегося отлива. Он обитал преимущественно в лиственных лесах восточной Северной Америки, также встречался и в других местах, но размножался в основном в районе Великих озёр. Голубь мигрировал огромными стаями, постоянно в поисках пищи, укрытия и мест для размножения, и когда-то был самой многочисленной птицей в Северной Америке, насчитывая около 3 миллиардов, а возможно, и до 5 миллиардов особей. Очень быстрый летун, пассажирский голубь мог развивать скорость. Питался он в основном жёлудями и другими плодами, а также фруктами и беспозвоночными. Он практиковал коллективное ночевание и коллективное размножение, а его крайняя стайность, вероятно, была связана с поиском пищи и насыщением хищников. На пассажирских голубей охотились коренные американцы, но охота усилилась после прибытия европейцев, особенно в XIX веке. Мясо голубя продавалось как дешёвая пища, что привело к массовой охоте на протяжении многих десятилетий. Существовали и другие факторы, способствовавшие сокращению численности и последующему вымиранию вида, включая уменьшение крупных размножающихся популяций, необходимых для сохранения вида, и широкомасштабную вырубку лесов, которая уничтожила его среду обитания. За медленным сокращением численности в период с 1800 по 1870 год последовал резкий спад в период с 1870 по 1890 год. В 1900 году последняя подтверждённая дикая птица была застрелена в южном Огайо. Последние птицы, содержавшиеся в неволе, были разделены на три группы в начале XX века, некоторые из которых были сфотографированы живыми. Марта, считавшаяся последним пассажирским голубем, умерла 1 сентября 1914 года в зоопарке Цинциннати. Вымирание этого вида является ярким примером антропогенного вымирания.

The passenger pigeon or wild pigeon (Ectopistes migratorius) is an extinct species of pigeon that was endemic to North America. Its common name is derived from the French word passager, meaning "passing by", due to the migratory habits of the species. The scientific name also refers to its migratory characteristics. The morphologically similar mourning dove (Zenaida macroura) was long thought to be its closest relative, and the two were at times confused, but genetic analysis has shown that the genus Patagioenas is more closely related to it than the Zenaida doves. The passenger pigeon was sexually dimorphic in size and coloration. The male was in length, mainly gray on the upperparts, lighter on the underparts, with iridescent bronze feathers on the neck, and black spots on the wings. The female was , and was duller and browner than the male overall. The juvenile was similar to the female, but without iridescence. It mainly inhabited the deciduous forests of eastern North America and was also recorded elsewhere, but bred primarily around the Great Lakes. The pigeon migrated in enormous flocks, constantly searching for food, shelter, and breeding grounds, and was once the most abundant bird in North America, numbering around 3 billion, and possibly up to 5 billion. A very fast flyer, the passenger pigeon could reach a speed of The bird fed mainly on mast, and also fruits and invertebrates. It practiced communal roosting and communal breeding, and its extreme gregariousness may be linked with searching for food and predator satiation. Passenger pigeons were hunted by Native Americans, but hunting intensified after the arrival of Europeans, particularly in the 19th century. Pigeon meat was commercialized as cheap food, resulting in hunting on a massive scale for many decades. There were several other factors contributing to the decline and subsequent extinction of the species, including shrinking of the large breeding populations necessary for preservation of the species and widespread deforestation, which destroyed its habitat. A slow decline between about 1800 and 1870 was followed by a rapid decline between 1870 and 1890. In 1900, the last confirmed wild bird was shot in southern Ohio. The last captive birds were divided in three groups around the turn of the 20th century, some of which were photographed alive. Martha, thought to be the last passenger pigeon, died on September 1, 1914, at the Cincinnati Zoo. The eradication of the species is a notable example of anthropogenic extinction.

Таксономия

Шведский натуралист Карл Линней присвоил биномиальное название Columba macroura как голубю-похоронцу, так и странствующему (или пассажирскому) голубию в 1758 году в своем труде Systema Naturae (отправная точка биологической номенклатуры), где он, по-видимому, считал их идентичными. Это составное описание ссылалось на описания этих птиц в двух книгах, предшествовавших Линнею. Одно из них – описание Марком Кейтсби странствующего голубя, опубликованное в его работе «Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов» (1731–1743), где эта птица упоминалась как Palumbus migratorius и сопровождалось самой ранней опубликованной иллюстрацией вида. Описание Кейтсби было объединено с описанием голубя-похоронца, сделанным Джорджем Эдвардсом в 1743 году, который использовал название C. macroura для этой птицы. Нет никаких оснований полагать, что Линней когда-либо видел экземпляры этих птиц лично, и считается, что его описание полностью основано на этих более ранних описаниях и иллюстрациях. В своем издании Systema Naturae 1766 года Линней отказался от названия C. macroura, вместо этого используя название C. migratoria для странствующего голубя и C. carolinensis для голубя-похоронца. В том же издании Линней также назвал C. canadensis, основываясь на Turtur canadensis, как его использовал Матурин Жак Бриссон в 1760 году. Позже было установлено, что описание Бриссона было основано на самке странствующего голубя. В 1906 году Оутрам Бангс предположил, что поскольку Линней полностью скопировал текст Кейтсби при присвоении названия C. macroura, это название должно применяться к странствующему голубю как E. macroura. В 1918 году Гарри К. Оберхольсер предположил, что C. canadensis должно иметь приоритет над C. migratoria (как E. canadensis), поскольку оно появилось на более ранней странице книги Линнея. В 1952 году Фрэнсис Хеминг предложил Международной комиссии по зоологической номенклатуре (ICZN) закрепить видовое название macroura за голубем-похоронцем, а название migratorius – за странствующим голубем, поскольку именно такое использование предполагалось авторами, на чьих работах основывался Линней.

Swedish naturalist Carl Linnaeus coined the binomial name Columba macroura for both the mourning dove and the passenger pigeon in the 1758 edition of his work Systema Naturae (the starting point of biological nomenclature), wherein he appears to have considered the two identical. This composite description cited accounts of these birds in two pre Linnean books. One of these was Mark Catesby's description of the passenger pigeon, which was published in his 1731 to 1743 work Natural History of Carolina, Florida and the Bahama Islands, which referred to this bird as Palumbus migratorius, and was accompanied by the earliest published illustration of the species. Catesby's description was combined with the 1743 description of the mourning dove by George Edwards, who used the name C. macroura for that bird. There is nothing to suggest Linnaeus ever saw specimens of these birds himself, and his description is thought to be fully derivative of these earlier accounts and their illustrations. In his 1766 edition of Systema Naturae, Linnaeus dropped the name C. macroura, and instead used the name C. migratoria for the passenger pigeon, and C. carolinensis for the mourning dove. In the same edition, Linnaeus also named C. canadensis, based on Turtur canadensis, as used by Mathurin Jacques Brisson in 1760. Brisson's description was later shown to have been based on a female passenger pigeon. In 1906 Outram Bangs suggested that because Linnaeus had wholly copied Catesby's text when coining C. macroura, this name should apply to the passenger pigeon, as E. macroura. In 1918 Harry C. Oberholser suggested that C. canadensis should take precedence over C. migratoria (as E. canadensis), as it appeared on an earlier page in Linnaeus' book. In 1952 Francis Hemming proposed that the International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) secure the specific name macroura for the mourning dove, and the name migratorius for the passenger pigeon, since this was the intended use by the authors on whose work Linnaeus had based his description.

Эволюция

Голубь-путешественник был членом семейства голубиных, Columbidae. Самая старая известная окаменелость рода — изолированная плечевая кость (USNM 430960), обнаруженная в шахте Ли-Крик в Северной Каролине в отложениях, относящихся к формации Йорктауна, датируемой занклейским ярусом плиоцена, между 5,3 и 3,6 миллионами лет назад. Долгое время считалось, что его ближайшими живыми родственниками являются голуби рода Zenaida, основываясь на морфологических признаках, особенно на физическом сходстве с ринкси (ныне Z. macroura). Даже высказывалось предположение, что ринкси относится к роду Ectopistes и был обозначен как E. carolinensis некоторыми авторами, включая Томаса Мейо Брюера. Предполагалось, что голубь-путешественник произошел от голубей Zenaida, адаптировавшихся к лесным массивам на равнинах центральной Северной Америки. В исследовании 2012 года ядерная ДНК голубя-путешественника была впервые проанализирована, и его родство с голубями рода Patagioenas было подтверждено. В отличие от исследования 2010 года, авторы этого исследования предположили, что их результаты могут указывать на то, что предки голубя-путешественника и его старосветских родственников могли возникнуть в неотропической области Нового Света. Кладограмма ниже основана на исследовании ДНК 2012 года и показывает положение голубя-путешественника среди его ближайших родственников: у голубя-путешественника не было известных подвидов. Гибридизация между голубем-путешественником и барбарским голубем (Streptopelia risoria) происходила в птичнике Чарльза Отиса Уитмана (владельца многих из последних особей, содержащихся в неволе, на рубеже XX века, который содержал их вместе с другими видами голубей), но потомство было бесплодным.

Этимология

Название рода, Ectopistes, переводится как "движущийся" или "странствующий", в то время как видовое название, migratorius, указывает на его перелётный образ жизни. Таким образом, полное биномиальное название можно перевести как "перелётный странник". Английское общеупотребительное название "passenger pigeon" (путевой голубь) происходит от французского слова passager, означающего "пролетающий мимо" или "мимолётный". Пока голубь существовал, название "путевой голубь" использовалось как синоним к "дикому голубю". Птица также получила несколько менее распространённых названий, включая голубой голубь, merne rouck pigeon (голубь мерн рук), странствующий длиннохвостый голубь и лесной голубь. В XVIII веке в Новой Франции (современной Канаде) голубя-путешественника называли tourte (турт), а французы в Европе – tourtre (туртр). В современном французском языке птица известна как tourte voyageuse (турт вояжё) или pigeon migrateur (пижон мигратёр), среди прочих названий. В языках коренных народов алгонкинских племен птицу называли amimi (амими) у ленапе, omiimii (омимии) у оджибве и mimia (мимия) у каскаскиа иллинойс. Другие названия на языках коренных американцев включают ori'te (ори'те) на языке мохоков и putchee nashoba (путчи нашоба), или "потерянный голубь", на языке чокто. Народ сенека называл голубя jahgowa (яхгова), что означает "большой хлеб", поскольку он был источником пищи для их племён.

Описание

Голубь-путешественник проявлял половой диморфизм по размеру и окраске. Его вес составлял около… У него была голубовато-серая голова, затылок и задняя часть шеи. По бокам шеи и верхней части спины располагались переливающиеся перья, которые описывались по-разному: как ярко-бронзовые, фиолетовые или золотисто-зеленые, в зависимости от угла падения света. Верхняя часть спины и крылья были светло-серого или сланцево-серого цвета с оливково-коричневым оттенком, переходящим в серовато-коричневый на нижних крыльях. Нижняя часть спины и круп были темно-сизо-серыми, становясь серовато-коричневыми на верхних кроющих перьях хвоста. Большие и средние кроющие перья крыла были светло-серыми с небольшим количеством неровных черных пятен на концах. Первичные и вторичные перья крыла были темно-коричневыми с узкой белой каймой по внешнему краю вторичных перьев. Два центральных хвостовых перья были коричневато-серыми, а остальные – белыми. Голубь-путешественник был физически приспособлен к скорости, выносливости и маневренности в полете и описывался как обладающий обтекаемой формой, типичной для голубей, например, у обыкновенного сизого голубя (Columba livia). Крылья были очень длинными и заостренными, их длина измерялась от аккорда крыла до первичных перьев и до вторичных. Хвост, составлявший значительную часть общей длины птицы, был длинным и клиновидным (или градуированным), с двумя центральными перьями длиннее остальных. Тело было стройным и узким, а голова и шея – небольшими.

Вокализация

Шум, производимый стаями пассажирских голубей, описывался как оглушительный, слышимый на многие мили, а голос птицы – как громкий, резкий и неблагозвучный. Некоторые также описывали его как кудахтанье, щебетание и воркование, а также как серию низких звуков, а не настоящую песню. Во время строительства гнезд птицы, по-видимому, издавали хриплые звуки, а во время спаривания – звонкие, похожие на колокольчики. Во время кормления отдельные особи издавали тревожные крики при возникновении угрозы, и остальная стая присоединялась к этому шуму, взлетая в воздух.

Распространение и среда обитания

Пассажирский голубь обитал на большей части Северной Америки к востоку от Скалистых гор, от Великих равнин до Атлантического побережья, к югу от Канады и к северу от Миссисипи в южных Соединенных Штатах, что соответствовало его основному местообитанию – восточным широколиственным лесам. В пределах этого ареала он постоянно мигрировал в поисках пищи и убежища. Неизвестно, предпочитали ли птицы определенные породы деревьев или типы местности, но, вероятно, не ограничивались каким-то одним видом, если их численность могла быть обеспечена необходимыми ресурсами. Изначально он размножался в южных частях восточной и центральной Канады, простираясь на юг до восточного Канзаса, Оклахомы, Миссисипи и Джорджии в Соединенных Штатах, однако основным ареалом размножения были южный Онтарио и штаты бассейна Великих озер, с распространением на юг через штаты к северу от Аппалачских гор. Более 130 окаменелостей пассажирского голубя обнаружено в 25 штатах США, включая местонахождение Ла-Бреа-Тар-Питс в Калифорнии. Эти находки датируются периодом, уходящим в прошлое на 100 000 лет, к эпохе плейстоцена, когда ареал голубя простирался на несколько западных штатов, которые не входили в его современный ареал. Численность вида в этих регионах и в то время остается неизвестной.

Экология и поведение

Голуби-путешественники были кочевниками, постоянно мигрируя в поисках пищи, укрытия или мест для гнездования. Голубь-путешественник был одним из самых общительных наземных видов птиц. Историческая популяция голубей-путешественников примерно соответствует численности птиц, которые зимуют в Соединенных Штатах каждый год в начале XXI века. Однако всего семь лет спустя, в 1866 году, одно стадо в южном Онтарио было описано как широкое и длинное, пролетавшее 14 часов и насчитывавшее более 3,5 миллиардов птиц. Вероятно, эта цифра представляла собой значительную, если не всю, часть общей популяции того времени. Некоторые ранние свидетельства также указывают на то, что появление огромных стай было нерегулярным явлением. Авторы генетического исследования 2014 года отмечают, что аналогичный анализ численности человеческой популяции приводит к "эффективной численности популяции" от 9 000 до 17 000 особей (или примерно 1/550 000 от пиковой общей численности человеческой популяции в 7 миллиардов, указанной в исследовании). Это исследование показало, что популяция голубей-путешественников оставалась стабильной, по крайней мере, на протяжении предыдущих 20 000 лет. Также было установлено, что размер популяции голубей-путешественников за этот период времени был больше, чем показало генетическое исследование 2014 года. Однако "консервативная" оценка исследования 2017 года "эффективной численности популяции" в 13 миллионов птиц все еще составляет лишь около 1/300 от предполагаемой исторической популяции птиц, насчитывавшей примерно 3–5 миллиардов до их "уменьшения в XIX веке и последующего вымирания". Аналогичное исследование, оценивающее размер человеческой популяции на основе генетических данных (опубликовано в 2008 году с использованием митохондриальной ДНК человека и методов байесовского коалесцентного вывода), продемонстрировало значительную точность в отражении общих тенденций роста человеческой популяции по сравнению с данными, полученными другими методами, хотя исследование пришло к выводу, что эффективная численность человеческой популяции (по состоянию на 1600 год нашей эры для Африки, Евразии и Америки вместе взятых) составляла примерно 1/1000 от оценки численности населения по переписи населения за тот же период и территорию, основанной на антропологических и исторических данных. Генетическое исследование 2017 года также показало, что, несмотря на большой размер популяции, генетическое разнообразие у этого вида было очень низким. Авторы предположили, что это был побочный эффект естественного отбора, который, согласно теории и предыдущим эмпирическим исследованиям, мог оказать особенно сильное влияние на виды с очень большими и сплоченными популяциями. Естественный отбор может снизить генетическое разнообразие в больших областях генома посредством "селективных заметаний" или "фонового отбора". Авторы обнаружили доказательства более высокой скорости адаптивной эволюции и более быстрого удаления вредных мутаций у голубей-путешественников по сравнению с голубями с полосатым хвостом, которые являются одними из ближайших ныне живущих родственников голубей-путешественников. Они также обнаружили более низкое генетическое разнообразие в регионах генома голубя-путешественника, характеризующихся более низкими показателями генетической рекомбинации. Это ожидаемо, если естественный отбор, посредством селективных заметаний или фонового отбора, снизил их генетическое разнообразие, но не в случае нестабильности популяции. Исследование пришло к выводу, что предыдущие предположения о том, что нестабильность популяции способствовала вымиранию вида, недействительны. Одной из основных причин естественной смертности была погода, и каждую весну многие особи замерзали, слишком рано мигрировав на север. В неволе голубь-путешественник мог прожить не менее 15 лет; Марта, последний известный живой голубь-путешественник, прожила не менее 17 и, возможно, до 29 лет, когда умерла. Продолжительность жизни диких голубей неизвестна. Исследование, опубликованное в 2018 году, пришло к выводу, что "огромное количество" голубей-путешественников, существовавших "десятки тысяч лет", повлияло на эволюцию видов деревьев, семена которых они поедали. Эти мастовые деревья, производящие семена в весенний сезон гнездования (например, красные дубы), эволюционировали таким образом, что некоторые из их семян стали слишком большими для того, чтобы голуби-путешественники могли их проглотить (тем самым позволяя некоторым семенам избежать поедания и вырастать в новые деревья). Белый дуб, напротив, с семенами, последовательно подходящими по размеру для употребления в пищу, развил нерегулярный цикл мастового плодоношения, происходящий осенью, когда голубей-путешественников было меньше. Исследование далее пришло к выводу, что это позволило белому дубу стать доминирующим видом деревьев в регионах, где голуби-путешественники обычно присутствовали весной. Из-за большого количества голубей-путешественников в стаях, их экскременты были достаточны для уничтожения поверхностной растительности на местах длительной ночевки, одновременно добавляя в экосистему большое количество питательных веществ. Благодаря этому – наряду с поломкой ветвей деревьев под их общим весом и большим количеством мастовых плодов, которые они потребляли – голуби-путешественники, как полагают, повлияли как на структуру восточных лесов, так и на состав видов, присутствующих там. Их роль в создании лесных нарушений связана с большим разнообразием наземных позвоночных в лесах за счет создания большего количества экологических ниш для животных. Чтобы восполнить этот экологический пробел, было предложено, чтобы современные лесоводы пытались воспроизвести некоторые из их эффектов на экосистему, создавая прогалины в лесном пологе, чтобы обеспечить больше света для подлеска. Американские каштаны, которые обеспечивали большую часть мастовых плодов, которыми питался голубь-путешественник, сами были почти доведены до вымирания завезенным азиатским грибком (каштановой гнилью) примерно в 1905 году. В последующие десятилетия погибло, по оценкам, до тридцати миллиардов деревьев, но это не повлияло на голубя-путешественника, который к тому времени уже вымер в дикой природе. Предполагается, что вымирание голубей-путешественников могло увеличить распространенность болезни Лайма, передаваемой клещами, в наше время, поскольку белоногие мыши являются резервуарными хозяевами Borrelia burgdorferi.

The passenger pigeon was nomadic, constantly migrating in search of food, shelter, or nesting grounds. The passenger pigeon was one of the most social of all land birds. The passenger pigeon's historic population is roughly the equivalent of the number of birds that overwinter in the United States every year in the early 21st century. while only seven years later, in 1866, one flock in southern Ontario was described as being wide and long, took 14 hours to pass, and held in excess of 3.5 billion birds. Such a number would likely represent a large fraction of the entire population at the time, or perhaps all of it. Some early accounts also suggest that the appearance of flocks in great numbers was an irregular occurrence. The authors of the 2014 genetic study note that a similar analysis of the human population size arrives at an "effective population size" of between 9,000 and 17,000 individuals (or approximately 1/550,000th of the peak total human population size of 7 billion cited in the study). This study found evidence that the passenger pigeon population had been stable for at least the previous 20,000 years. The study also found that the size of the passenger pigeon population over that time period had been larger than the 2014 genetic study had found. However, the 2017 study's "conservative" estimate of an "effective population size" of 13 million birds is still only about 1/300th of the bird's estimated historic population of approximately 3–5 billion before their "19th century decline and eventual extinction." A similar study inferring human population size from genetics (published in 2008, and using human mitochondrial DNA and Bayesian coalescent inference methods) showed considerable accuracy in reflecting overall patterns of human population growth as compared to data deduced by other means—though the study arrived at a human effective population size (as of 1600 AD, for Africa, Eurasia, and the Americas combined) that was roughly 1/1000 of the census population estimate for the same time and area based on anthropological and historical evidence. The 2017 passenger pigeon genetic study also found that, in spite of its large population size, the genetic diversity was very low in the species. The authors suggested that this was a side effect of natural selection, which theory and previous empirical studies suggested could have a particularly great impact on species with very large and cohesive populations. Natural selection can reduce genetic diversity over extended regions of a genome through 'selective sweeps' or 'background selection'. The authors found evidence of a faster rate of adaptive evolution and faster removal of harmful mutations in passenger pigeons compared to band tailed pigeons, which are some of passenger pigeons' closest living relatives. They also found evidence of lower genetic diversity in regions of the passenger pigeon genome that have lower rates of genetic recombination. This is expected if natural selection, via selective sweeps or background selection, reduced their genetic diversity, but not if population instability did. The study concluded that earlier suggestion that population instability contributed to the extinction of the species was invalid. One of the primary causes of natural mortality was the weather, and every spring many individuals froze to death after migrating north too early. In captivity, a passenger pigeon was capable of living at least 15 years; Martha, the last known living passenger pigeon, was at least 17 and possibly as old as 29 when she died. It is undocumented how long a wild pigeon lived. A study released in 2018 concluded that the "vast numbers" of passenger pigeons present for "tens of thousands of years" would have influenced the evolution of the tree species whose seeds they ate. Those masting trees that produced seeds during the spring nesting season (such as red oaks) evolved so that some portion of their seeds would be too large for passenger pigeons to swallow (thus allowing some of their seeds to escape predation and grow new trees). White oak, in contrast, with its seeds sized consistently in the edible range, evolved an irregular masting pattern that took place in the fall, when fewer passenger pigeons would have been present. The study further concluded that this allowed white oaks to be the dominant tree species in regions where passenger pigeons were commonly present in the spring. With the large numbers in passenger pigeon flocks, the excrement they produced was enough to destroy surface level vegetation at long term roosting sites, while adding high quantities of nutrients to the ecosystem. Because of this—along with the breaking of tree limbs under their collective weight and the great amount of mast they consumed—passenger pigeons are thought to have influenced both the structure of eastern forests and the composition of the species present there. Their role in creating forest disturbances has been linked to greater vertebrate diversity in forests by creating more niches for animals to fill. To help fill that ecological gap, it has been proposed that modern land managers attempt to replicate some of their effects on the ecosystem by creating openings in forest canopies to provide more understory light. The American chestnut trees that provided much of the mast on which the passenger pigeon fed was itself almost driven to extinction by an imported Asian fungus (chestnut blight) around 1905. As many as thirty billion trees are thought to have died as a result in the following decades, but this did not affect the passenger pigeon, which was already extinct in the wild at the time. It has been speculated that the extinction of passenger pigeons may have increased the prevalence of tick borne lyme disease in modern times as white footed mice are the reservoir hosts of Borrelia burgdorferi.

Диета

Буки и дубы давали жёлуди и плоды, необходимые для кормления и отдыха стай. Птицы использовали зерновые культуры, особенно гречиху, когда находили их. Особенно они любили соль, которую добывали из солоноватых источников или солёной почвы. Жёлуди и плоды обильно появлялись в разных местах в разное время, и редко в последовательные годы, что было одной из причин постоянных перемещений крупных стай. Поскольку жёлуди и плоды созревали осенью, к лету, когда выкармливали птенцов, должно было оставаться их большое количество. Неизвестно, как птицы находили этот изменчивый источник пищи, но их зрение и способность к полёту помогали им осматривать большие территории в поисках мест, способных обеспечить достаточно пищи для временного пребывания. При исторической популяции в три миллиарда голубей-путешественников это составляло огромное количество пищи в день. Исследование 2018 года показало, что пищевой рацион голубей-путешественников был ограничен определёнными размерами семян из-за размера их клюва. Это не позволяло им есть некоторые семена деревьев, таких как красный дуб, чёрный дуб и американский каштан. В частности, исследование показало, что от 13% до 69% семян красного дуба были слишком крупными для проглатывания голубями-путешественниками, лишь "небольшая доля" семян чёрного дуба и американского каштана была слишком большой для птиц, а все семена белого дуба были подходящего размера. Также было обнаружено, что семена полностью уничтожались в процессе пищеварения, что препятствовало их распространению таким образом. Вместо этого голуби-путешественники могли распространять семена, отрыгивая их или после смерти. Птицы, по-видимому, не формировали огромных гнездовых колоний на периферии своего ареала. В отличие от других голубей, ухаживание происходило на ветке или насесте. Самец, энергично взмахивая крыльями, издавал крик "кек", находясь рядом с самкой. Затем он крепко цеплялся за ветку и энергично махал крыльями вверх и вниз. Когда самец приближался к самке, он прижимался к ней на насесте, высоко поднимая голову и направляя её на неё. Поскольку оба пола заботились о гнезде, пары оставались моногамными на протяжении всего периода гнездования. Нормальная кладка, по-видимому, состояла из одного яйца, хотя есть некоторая неопределённость в этом, так как в одних и тех же гнёздах находили и два яйца. Оба родителя высиживали яйцо в течение 12–14 дней, самец – с полудня до полудня, а самка – в остальное время. Весь цикл гнездования длился около 30 дней.

Beeches and oaks produced the mast needed to support nesting and roosting flocks. It took advantage of cultivated grains, particularly buckwheat, when it found them. It was especially fond of salt, which it ingested either from brackish springs or salty soil. Mast occurs in large quantities in different places at different times, and rarely in consecutive years, which is one of the reasons why the large flocks were constantly on the move. As mast is produced during autumn, there would have to be a large amount of it left by the summer, when the young were reared. It is unknown how they located this fluctuating food source, but their eyesight and flight powers helped them survey large areas for places that could provide food enough for a temporary stay. At the historic population of three billion passenger pigeons, this amounted to of food a day. A 2018 study found that the dietary range of the passenger pigeon was restricted to certain sizes of seed, due to the size of its gape. This would have prevented it from eating some of the seeds of trees such as red oaks, the black oak, and the American chestnut. Specifically, the study found that between 13% and 69% of red oak seeds were too large for passenger pigeons to have swallowed, that only a "small proportion" of the seeds of black oaks and American chestnuts were too large for the birds to consume, and that all white oak seeds were sized within an edible range. They also found that seeds would be completely destroyed during digestion, which therefore hindered dispersal of seeds this way. Instead, passenger pigeons may have spread seeds by regurgitation, or after dying. The birds do not seem to have formed as vast breeding colonies at the periphery of their range. Unlike other pigeons, courtship took place on a branch or perch. The male, with a flourish of the wings, made a "keck" call while near a female. The male then gripped tightly to the branch and vigorously flapped his wings up and down. When the male was close to the female, he then pressed against her on the perch with his head held high and pointing at her. As both sexes took care of the nest, the pairs were monogamous for the duration of the nesting. The normal clutch size appears to have been a single egg, but there is some uncertainty about this, as two have also been reported from the same nests. The egg was incubated by both parents for 12 to 14 days, with the male incubating it from midmorning to midafternoon and the female incubating it for the rest of the time. The entire nesting cycle lasted about 30 days.

Хищники и паразиты

В гнездовых колониях обитало большое количество хищников, включая американских норок (Neogale vison), длиннохвостых ласок (Neogale frenata), американских куниц (Martes americana) и енотов (Procyon lotor), которые охотились на яйца и птенцов, хищных птиц, таких как совы, ястребы и орлы, охотившихся на птенцов и взрослых особей, а также волков (Canis lupus), лисиц (Urocyon cinereoargenteus и Vulpes vulpes), рысей (Lynx rufus), американских черных медведей (Ursus americanus) и пум (Puma concolor), нападавших на раненых взрослых птиц и выпавших из гнезд птенцов. Ястребы рода Accipiter и соколы преследовали и охотились на голубей в полете, которые, в свою очередь, выполняли сложные воздушные маневры, чтобы избежать их; ястреб Купера (Accipiter cooperii) был известен как «великий голубиный ястреб» из-за своих успехов, и утверждается, что эти ястребы следовали за мигрирующими стаями пассажирских голубей. Нет никаких свидетельств того, что дикие голуби умирали от болезней или паразитов. Исследование, опубликованное в 2008 году, показало, что на протяжении большей части голоцена землепользование коренными американцами оказывало значительное влияние на состав лесов. Регулярное использование контролируемых выжиганий, подкормка нежелательных деревьев, посадка и уход за предпочитаемыми деревьями подавляли популяции ряда видов деревьев, не дававших орехов, желудей или плодов, в то время как популяции многочисленных видов деревьев, дававших плоды, увеличивались. Кроме того, выжигание лесной подстилки облегчало поиск этих продуктов питания после их падения с деревьев. Некоторые утверждают, что такая практика землепользования коренными американцами увеличивала популяции различных видов животных, включая пассажирского голубя, за счет увеличения доступной им пищи, в то время как другие утверждают, что, охотясь на пассажирских голубей и конкурируя с ними за некоторые виды орехов и желудей, коренные американцы сокращали их численность. Генетические исследования могут пролить свет на этот вопрос. Исследование ДНК пассажирского голубя, проведенное в 2017 году, показало, что численность популяции была стабильной в течение 20 000 лет до ее сокращения в XIX веке и последующего вымирания, в то время как исследование древней ДНК коренных американцев, проведенное в 2016 году, показало, что популяция коренных американцев пережила период быстрого расширения, увеличившись в 60 раз, начиная примерно с 13–16 тысяч лет назад. Если оба этих исследования верны, то значительное изменение численности популяции коренных американцев не оказало заметного влияния на численность популяции пассажирского голубя. Это говорит о том, что общее влияние деятельности коренных американцев на численность популяции пассажирского голубя было нейтральным. Пассажирский голубь играл религиозную роль в культуре некоторых северных племен коренных американцев. Народ вайандотов (или гуронов) верил, что каждые двенадцать лет во время Праздника мертвых души умерших превращаются в пассажирских голубей, на которых затем охотились и которых ели. Прежде чем охотиться на молодых голубей, народ сенека приносил в дар старым пассажирским голубям вампумы и броши, которые помещали в небольшой котелок или другую емкость у дымящегося очага. Народ сенека верил, что белый голубь был вождем колонии пассажирских голубей, и что Совет птиц решил, что голуби должны отдать свои тела сенекам, потому что они были единственными птицами, гнездившимися колониями. Народ сенека разработал танец голубя в знак своей благодарности. Впоследствии птицу наблюдали и отмечали такие исторические личности, как Самюэль де Шамплен и Коттон Мэзер. Большинство ранних описаний сосредоточены на огромном количестве голубей, затемненном небе и огромном количестве добытых птиц (сообщалось, что 50 000 птиц было продано на бостонском рынке в 1771 году). Ранние колонисты считали, что за большими перелетами голубей последует несчастье или болезнь. Когда голуби зимовали за пределами своего обычного ареала, некоторые верили, что их ждет «болезненное лето и осень». В XVIII и XIX веках считалось, что различные части голубя обладают лекарственными свойствами. Кровь считалась полезной при заболеваниях глаз, порошкообразная слизистая оболочка желудка использовалась для лечения дизентерии, а помет – для лечения различных недугов, включая головную боль, боль в животе и вялость. Хотя перья пассажирского голубя не были такими долговечными, как гусиные, они часто использовались для набивки постельного белья. Постельные принадлежности из перьев голубей были настолько популярны, что на некоторое время в Сен-Жероме, Квебек, в приданое к каждой невесте входило одеяло и подушки, сделанные из перьев голубей. В 1822 году одна семья в округе Чотоква, штат Нью-Йорк, убила 4000 голубей за один день исключительно для этой цели. Пассажирский голубь фигурировал в трудах многих выдающихся ранних натуралистов, а также сопровождался иллюстрациями. Иллюстрация Марка Катсби 1731 года, первое опубликованное изображение этой птицы, по мнению некоторых поздних комментаторов, несколько груба. Оригинальный акварельный рисунок, на основе которого была сделана гравюра, был приобретен британской королевской семьей в 1768 году вместе со всеми остальными акварелями Катсби. Натуралисты Александр Вильсон и Джон Джеймс Одюбон лично наблюдали большие миграции голубей и опубликовали подробные отчеты, в которых оба пытались определить общее количество птиц. Самая известная и часто воспроизводимая иллюстрация пассажирского голубя – это иллюстрация Одюбона (акватинта, раскрашенная вручную) в его книге «Птицы Америки», опубликованной между 1827 и 1838 годами. Изображение Одюбона было высоко оценено за его художественные качества, но подверглось критике за предполагаемую научную неточность. Как отмечали Уоллес Крейг и Р. В. Шуфельдт (среди других), птицы изображены сидящими и клюющими друг друга сверху, в то время как они бы делали это бок о бок, самец передавал бы пищу самке, а хвост самца не был бы распущен. Крейг и Шуфельдт вместо этого ссылались на иллюстрации американского художника Луи Агасcи Фуэртса и японского художника К. Хаяси как на более точные изображения птицы. Иллюстрации пассажирского голубя часто рисовали с чучел, и Чарльз Р. Найт – единственный «серьезный» художник, который, как известно, рисовал этот вид с натуры. Он сделал это как минимум дважды: в 1903 году он нарисовал птицу, возможно, в одном из трех вольеров с выжившими птицами, а некоторое время до 1914 года он нарисовал Марту, последнюю особь, в зоопарке Цинциннати. В связи со столетием смерти Марты песня была названа доказательством ее культового статуса – символа безрассудного истребления этих голубей и вызванного человеком вымирания вида. И художественной литературе, и иллюстрации многих известных писателей и художников, и изображается в искусстве и сегодня, например, в картине Уолтона Форда 2002 года «Падающая ветвь» и мурале 2014 года, созданном Джоном А. Рэтвеном, лауреатом Национальной медали в области искусства, в Цинциннати, посвященном 100-летию смерти Марты.

Nesting colonies attracted large numbers of predators, including American minks (Neogale vison), long tailed weasels (Neogale frenata), American martens (Martes americana), and raccoons (Procyon lotor) that preyed on eggs and nestlings, birds of prey, such as owls, hawks, and eagles that preyed on nestlings and adults, and wolves (Canis lupus), foxes (Urocyon cinereoargenteus and Vulpes vulpes), bobcats (Lynx rufus), American black bears (Ursus americanus), and cougars (Puma concolor) that preyed on injured adults and fallen nestlings. Hawks of the genus Accipiter and falcons pursued and preyed upon pigeons in flight, which in turn executed complex aerial maneuvers to avoid them; Cooper's hawk (Accipiter cooperii) was known as the "great pigeon hawk" due to its successes, and these hawks allegedly followed migrating passenger pigeons. There is no record of a wild pigeon dying of either disease or parasites. A study published in 2008 found that, throughout most of the Holocene, Native American land use practices greatly influenced forest composition. The regular use of prescribed burn, the girdling of unwanted trees, and the planting and tending of favored trees suppressed the populations of a number of tree species that did not produce nuts, acorns, or fruit, while increasing the populations of numerous tree species that did. In addition, the burning away of forest floor litter made these foods easier to find, once they had fallen from the trees. Some have argued that such Native American land use practices increased the populations of various animal species, including the passenger pigeon, by increasing the food available to them, while elsewhere it has been claimed that, by hunting passenger pigeons and competing with them for some kinds of nuts and acorns, Native Americans suppressed their population size. Genetic research may shed some light on this question. A 2017 study of passenger pigeon DNA found that the passenger pigeon population size had been stable for 20,000 years prior to its 19th century decline and subsequent extinction, while a 2016 study of ancient Native American DNA found that the Native American population went through a period of rapid expansion, increasing 60 fold, starting about 13–16 thousand years ago. If both of these studies are correct, then a great change in the size of the Native American population had no apparent impact on the size of the passenger pigeon population. This suggests that the net effect of Native American activities on passenger pigeon population size was neutral. The passenger pigeon played a religious role for some northern Native American tribes. The Wyandot people (or Huron) believed that every twelve years during the Feast of the Dead, the souls of the dead changed into passenger pigeons, which were then hunted and eaten. Before hunting the juvenile pigeons, the Seneca people made an offering of wampum and brooches to the old passenger pigeons; these were placed in a small kettle or other receptacle by a smoky fire. The Seneca people believed that a white pigeon was the chief of the passenger pigeon colony, and that a Council of Birds had decided that the pigeons had to give their bodies to the Seneca because they were the only birds that nested in colonies. The Seneca developed a pigeon dance as a way of showing their gratitude. The bird was subsequently observed and noted by historical figures such as Samuel de Champlain and Cotton Mather. Most early accounts dwell on the vast number of pigeons, the resulting darkened skies, and the enormous amount of hunted birds (50,000 birds were reportedly sold at a Boston market in 1771). The early colonists thought that large flights of pigeons would be followed by ill fortune or sickness. When the pigeons wintered outside of their normal range, some believed that they would have "a sickly summer and autumn." In the 18th and 19th centuries, various parts of the pigeon were thought to have medicinal properties. The blood was supposed to be good for eye disorders, the powdered stomach lining was used to treat dysentery, and the dung was used to treat a variety of ailments, including headaches, stomach pains, and lethargy. Though they did not last as long as the feathers of a goose, the feathers of the passenger pigeon were frequently used for bedding. Pigeon feather beds were so popular that for a time in Saint Jérôme, Quebec, every dowry included a bed and pillows made of pigeon feathers. In 1822, one family in Chautauqua County, New York, killed 4,000 pigeons in a day solely for this purpose. The passenger pigeon was featured in the writings of many significant early naturalists, as well as accompanying illustrations. Mark Catesby's 1731 illustration, the first published depiction of this bird, is somewhat crude, according to some later commentators. The original watercolor that the engraving is based on was bought by the British royal family in 1768, along with the rest of Catesby's watercolors. The naturalists Alexander Wilson and John James Audubon both witnessed large pigeon migrations first hand, and published detailed accounts wherein both attempted to deduce the total number of birds involved. The most famous and often reproduced depiction of the passenger pigeon is Audubon's illustration (handcolored aquatint) in his book The Birds of America, published between 1827 and 1838. Audubon's image has been praised for its artistic qualities, but criticized for its supposed scientific inaccuracies. As Wallace Craig and R. W. Shufeldt (among others) pointed out, the birds are shown perched and billing one above the other, whereas they would instead have done this side by side, the male would be the one passing food to the female, and the male's tail would not be spread. Craig and Shufeldt instead cited illustrations by American artist Louis Agassiz Fuertes and Japanese artist K. Hayashi as more accurate depictions of the bird. Illustrations of the passenger pigeon were often drawn after stuffed birds, and Charles R. Knight is the only "serious" artist known to have drawn the species from life. He did so on at least two occasions; in 1903 he drew a bird possibly in one of the three aviaries with surviving birds, and some time before 1914, he drew Martha, the last individual, in the Cincinnati Zoo. In connection with the centennial of Martha's death, the song was cited as evidence of her iconic staturea symbol of the wanton slaughter of these pigeons and the human caused extinction of the species. and fiction) and illustrated by many notable writers and artists, and is depicted in art to this day, for example in Walton Ford's 2002 painting Falling Bough, and National Medal of Arts winner John A. Ruthven's 2014 mural in Cincinnati, which commemorates the 100th anniversary of Martha's death.

Охота

Голуби-путешественники были важным источником пищи для жителей Северной Америки. Коренные американцы ели голубей, а племена, живущие рядом с гнездовыми колониями, иногда переезжали жить ближе к ним и ели молодых птиц, убивая их ночью длинными шестами. Многие индейцы старались не беспокоить взрослых голубей и вместо этого ели только молодых, так как боялись, что взрослые могут покинуть свои гнездовые места; в некоторых племенах беспокоить взрослых голубей считалось преступлением. Вдали от гнезд использовали большие сети, чтобы поймать взрослых голубей, иногда до 800 за раз. Ниже летящих голубей можно было убить, бросая палки или камни. В одном месте в Оклахоме голуби, покидающие свои гнезда каждое утро, летали достаточно низко, чтобы племя чероки могло бросать дубинки в их стаю, что заставляло ведущих голубей пытаться уклониться в сторону и в процессе создавать преграду, в результате чего образовывалась большая масса летящих, легко поражаемых птиц. Возможно, самое раннее свидетельство охоты европейцев на голубей-путешественников датируется январем 1565 года, когда французский исследователь Рене Ладоньер описал убийство около 10 000 птиц в окрестностях Форт-Каролина за несколько недель: "К нам пришла манна из лесных голубей в таком огромном количестве, что в течение примерно семи недель каждый день мы убивали более двухсот с аркебузами в лесу вокруг нашего форта. Это составляло примерно по одному голубю в день на каждого человека в крепости". После европейской колонизации на голубей-путешественников охотились более интенсивно и с использованием более сложных методов, чем на более устойчивые способы, практикуемые коренными жителями (теорию, которую Джоэл Гринберг подробно опроверг в своей книге "Оперенное речное путешествие по небу"). Вкус мяса голубей-путешественников менялся в зависимости от способа приготовления. В целом считалось, что молодые птицы имеют лучший вкус, за ними следовали птицы, откормленные в неволе, и птицы, пойманные в сентябре и октябре. Обычно пойманных голубей откармливали перед употреблением в пищу или хранением их тел на зиму. Птиц часто подстреливали во время миграции или сразу после нее, когда они обычно садились на мертвые, оголенные деревья. Голубей было трудно подстрелить в лоб, поэтому охотники обычно ждали, пока стаи пролетят над головой, прежде чем стрелять в них. Иногда выкапывали траншеи и заполняли их зерном, чтобы охотник мог стрелять в голубей вдоль траншеи. Охотников было больше, чем охотников-ловцов, и охота на голубей-путешественников была популярным видом спорта для юношей. В 1871 году один продавец боеприпасов предоставил три тонны пороха и 16 тонн (32 000 фунтов) дроби во время гнездования. Во второй половине XIX века тысячи голубей-путешественников были отловлены для использования в спортивной стрельбе. Голубей использовали в качестве живых мишеней на стрельбищах, например, в "стендовой стрельбе" – контролируемом выпуске птиц из специальных ловушек. Соревнования также могли заключаться в том, что люди стояли на равном расстоянии друг от друга, пытаясь сбить как можно больше птиц в пролетающей стае. В одном соревновании для получения приза необходимо было убить 30 000 птиц. Также эффективно использовались туннельные сети, и одна особенно большая сеть могла поймать 3500 голубей за один раз. Эти сети использовались многими фермерами на их собственных землях, а также профессиональными ловцами. Пищу помещали на землю рядом с сетями, чтобы привлечь голубей. Приманку или "стукачей" (иногда ослепляли, зашивая веки) привязывали к табуретке. Когда стая голубей пролетала мимо, тянули за веревку, и стукач падал на землю, как будто нашел пищу, заманивая стаю в ловушку. Соль также часто использовалась в качестве приманки, и многие охотники устанавливали ловушки возле соляных источников. По крайней мере, один охотник использовал в качестве приманки зерно, пропитанное алкоголем, чтобы опьянить птиц и облегчить их убийство. Другой способ захвата – охота в гнездовой колонии, особенно в течение нескольких дней после того, как взрослые голуби покинули своих птенцов, но до того, как птенцы могли вылететь. Некоторые охотники выталкивали птенцов из гнезда палками, а другие стреляли в дно гнезда тупыми стрелами, чтобы выбить голубя. Другие вырубали дерево, в котором гнездились голуби, так, чтобы оно упало и задело второе дерево, в котором гнездились голуби, и выбило птиц из него. В одном случае… большие деревья быстро срубали, чтобы добыть птиц, и такие методы были распространены. Серу иногда сжигали под гнездовым деревом, чтобы задушить птиц, которые в ослабленном состоянии падали из дерева. К середине XIX века железные дороги открыли новые возможности для охотников на голубей. Ранее было слишком сложно перевозить большие массы голубей в восточные города, но доступ, предоставляемый железной дорогой, позволил коммерциализировать охоту на голубей. В 1860-х годах была внедрена обширная система телеграфа, которая улучшила связь по Соединенным Штатам, облегчив распространение информации о местонахождении стай голубей. Сообщается, что один охотник отправил три миллиона птиц в восточные города за свою карьеру. В 1874 году как минимум 600 человек были заняты в качестве ловцов голубей, и это число выросло до 1200 к 1881 году. Голубей ловили в таких количествах, что к 1876 году поставки мертвых голубей не могли окупить затраты на бочки и лед, необходимые для их транспортировки. Цена на бочку, полную голубей, упала ниже пятидесяти центов из-за переполненных рынков. Вместо этого голубей содержали живыми, чтобы их мясо было свежим, когда птиц убивали, и продавали, когда их рыночная стоимость снова возрастала. Тысячи птиц содержались в больших загонах, хотя плохие условия приводили к тому, что многие умирали от голода и жажды, а также от саморазрушительного поведения (грызения); многие гнили, прежде чем их можно было продать.

The passenger pigeon was an important source of food for the people of North America. Native Americans ate pigeons, and tribes near nesting colonies would sometimes move to live closer to them and eat the juveniles, killing them at night with long poles. Many Native Americans were careful not to disturb the adult pigeons, and instead ate only the juveniles as they were afraid that the adults might desert their nesting grounds; in some tribes, disturbing the adult pigeons was considered a crime. Away from the nests, large nets were used to capture adult pigeons, sometimes up to 800 at a time. Low flying pigeons could be killed by throwing sticks or stones. At one site in Oklahoma, the pigeons leaving their roost every morning flew low enough that the Cherokee could throw clubs into their midst, which caused the lead pigeons to try to turn aside and in the process created a blockade that resulted in a large mass of flying, easily hit pigeons. What may be the earliest account of Europeans hunting passenger pigeons dates to January 1565, when the French explorer René Laudonnière wrote of killing close to 10,000 of them around Fort Caroline in a matter of weeks: There came to us a manna of wood pigeons in such great numbers, that over a span of about seven weeks, each day we killed more than two hundred with arquebuses in the woods around our fort. This amounted to about one passenger pigeon per day for each person in the fort. After European colonization, the passenger pigeon was hunted more intensively and with more sophisticated methods than the more sustainable methods practiced by the natives. (a theory for which Joel Greenberg offered a detailed rebuttal in his book, A Feathered River Across the Sky). The flavor of the flesh of passenger pigeons varied depending on how they were prepared. In general, juveniles were thought to taste the best, followed by birds fattened in captivity and birds caught in September and October. It was common practice to fatten trapped pigeons before eating them or storing their bodies for winter. The birds were frequently shot either in flight during migration or immediately after, when they commonly perched in dead, exposed trees. The pigeons proved difficult to shoot head on, so hunters typically waited for the flocks to pass overhead before shooting them. Trenches were sometimes dug and filled with grain so that a hunter could shoot the pigeons along this trench. Hunters largely outnumbered trappers, and hunting passenger pigeons was a popular sport for young boys. In 1871, a single seller of ammunition provided three tons of powder and 16 tons (32,000 lb) of shot during a nesting. In the latter half of the 19th century, thousands of passenger pigeons were captured for use in the sports shooting industry. The pigeons were used as living targets in shooting tournaments, such as "trap shooting", the controlled release of birds from special traps. Competitions could also consist of people standing regularly spaced while trying to shoot down as many birds as possible in a passing flock. The pigeon was considered so numerous that 30,000 birds had to be killed to claim the prize in one competition. Tunnel nets were also used to great effect, and one particularly large net was capable of catching 3,500 pigeons at a time. These nets were used by many farmers on their own property as well as by professional trappers. Food would be placed on the ground near the nets to attract the pigeons. Decoy or "stool pigeons" (sometimes blinded by having their eyelids sewn together) were tied to a stool. When a flock of pigeons passed by, a cord would be pulled that made the stool pigeon flutter to the ground, making it seem as if it had found food, and the flock would be lured into the trap. Salt was also frequently used as bait, and many trappers set up near salt springs. At least one trapper used alcohol soaked grain as bait to intoxicate the birds and make them easier to kill. Another method of capture was to hunt at a nesting colony, particularly during the period of a few days after the adult pigeons abandoned their nestlings, but before the nestlings could fly. Some hunters used sticks to poke the nestlings out of the nest, while others shot the bottom of a nest with a blunt arrow to dislodge the pigeon. Others cut down a nesting tree in such a way that when it fell, it would also hit a second nesting tree and dislodge the pigeons within. In one case, of large trees were speedily cut down to get birds, and such methods were common. Sulfur was sometimes burned beneath the nesting tree to suffocate the birds, which fell out of the tree in a weakened state. By the mid 19th century, railroads had opened new opportunities for pigeon hunters. While previously it had proved too difficult to ship masses of pigeons to eastern cities, the access provided by the railroad permitted pigeon hunting to become commercialized. An extensive telegraph system was introduced in the 1860s, which improved communication across the United States, making it easier to spread information about the whereabouts of pigeon flocks. A single hunter is reported to have sent three million birds to eastern cities during his career. In 1874, at least 600 people were employed as pigeon trappers, a number which grew to 1,200 by 1881. Pigeons were caught in such numbers that by 1876, shipments of dead pigeons were unable to recoup the costs of the barrels and ice needed to ship them. The price of a barrel full of pigeons dropped to below fifty cents, due to overstocked markets. Passenger pigeons were instead kept alive so their meat would be fresh when the birds were killed, and sold once their market value had increased again. Thousands of birds were kept in large pens, though the bad conditions led many to die from lack of food and water, and by fretting (gnawing) themselves; many rotted away before they could be sold.

Сокращение численности и попытки сохранения

Представление о том, что вид может быть доведен до исчезновения, было чуждо ранним колонистам, поскольку численность птиц, казалось, не уменьшалась, а также потому, что само понятие вымирания еще не было определено. Похоже, что после прибытия европейцев птица постепенно оттеснялась на запад, становясь редкой или исчезающей на востоке, хотя в 1850-х годах их насчитывалось еще миллионы. Численность популяции, должно быть, сокращалась на протяжении многих лет, но это оставалось незамеченным из-за кажущегося огромного количества птиц, которое скрывало их упадок. В 1870-х годах вспыхнули общественные протесты против спортивной стрельбы, поскольку с птицами жестоко обращались до и после соревнований. Сторонники охраны природы оказались не в силах остановить истребление. В законодательном собрании штата Мичиган был принят закон, запрещающий отлов голубей в пределах определенной зоны вокруг гнездовых участков. В 1897 году в законодательное собрание Мичигана был внесен законопроект о введении 10-летнего запрета на охоту на перелетных голубей. Подобные правовые меры принимались и затем игнорировались в Пенсильвании. Эти попытки оказались тщетными, и к середине 1890-х годов перелетный голубь почти полностью исчез и, вероятно, перестал размножаться в дикой природе. Долгие годы считалось, что последний подтвержденный дикий перелетный голубь был застрелен недалеко от Сарджентса, округ Пайк, штат Огайо, 24 марта 1900 года, когда мальчик по имени Пресс Клей Саутворт убил самку из пневматической винтовки. Мальчик не узнал птицу как перелетного голубя, но его родители опознали ее и отправили таксидермисту. Экземпляр, получивший прозвище «Кнопки» из-за использования пуговиц вместо стеклянных глаз, был подарен семьей в 1915 году Историческому обществу Огайо. Достоверность сообщений о птицах из Огайо, Иллинойса и Индианы вызывает сомнения. Орнитолог Александр Уетмор утверждал, что в апреле 1905 года он видел пару птиц, летящих недалеко от города Индипенденс, штат Канзас. 18 мая 1907 года президент США Теодор Рузвельт заявил, что видел «стаю из дюжины птиц, два или три раза пролетающих» во время отдыха в своей хижине в Пайн-Кнот, штат Вирджиния, и что они сели на мертвое дерево «в типичной для голубей позе»; это наблюдение подтвердил местный джентльмен, с которым он «много бродил по лесу» и которого он считал «исключительно внимательным наблюдателем». В 1910 году Американский орнитологический союз предложил вознаграждение в размере 3000 долларов за обнаружение гнезда. Большинство перелетных голубей, содержавшихся в неволе, использовались в эксплуататорских целях, но некоторые содержались в зоопарках и вольерах. Одубон утверждал, что в 1830 году привез в Англию 350 птиц, раздавая их различным аристократам, и известно, что этот вид также содержался в Лондонском зоопарке. Будучи обычными птицами, они не вызывали особого интереса, пока в 1890-х годах вид не стал редким. К началу XX века последние известные перелетные голуби, содержащиеся в неволе, были разделены на три группы: в Милуоки, Чикаго и Цинциннати. Есть утверждения о том, что несколько других особей содержались в разных местах, но эти сообщения сегодня не считаются достоверными. Группа из Милуоки принадлежала Дэвиду Уиттакеру, который начал собирать их в 1888 году и через несколько лет имел пятнадцать птиц, все потомки одной пары. Зоопарк Цинциннати, один из старейших зоопарков в Соединенных Штатах, содержал перелетных голубей с момента своего основания в 1875 году. В зоопарке содержалось более двадцати особей в клетке размером три на три метра. Осознавая сокращение численности диких популяций, Уитман и зоопарк Цинциннати постоянно стремились разводить выживших птиц, в том числе пытались заставить каменного голубя высиживать яйца перелетных голубей. В 1902 году Уитман подарил зоопарку самку перелетного голубя; возможно, это была особь, позже известная как Марта, которая стала последним живым представителем вида. Другие источники утверждают, что Марта вылупилась в зоопарке Цинциннати, прожила там 25 лет и была потомком трех пар перелетных голубей, купленных зоопарком в 1877 году. Считается, что эту особь назвали Мартой, потому что ее последний сокамерник по клетке был назван Джорджем, тем самым отдавая дань уважения Джорджу Вашингтону и его жене Марте, хотя также утверждалось, что она была названа в честь матери друзей сотрудника зоопарка. В 1909 году Марта и ее два сокамерника-самца в зоопарке Цинциннати стали единственными известными выжившими перелетными голубями. Один из этих самцов умер примерно в апреле того же года, а затем Джордж, оставшийся самец, 10 июля 1910 года. Марта умерла от старости 1 сентября 1914 года и была найдена бездыханной на полу своей клетки. Утверждалось, что она умерла в 1 часа дня, но другие источники указывают на то, что она умерла несколько часов спустя. В то время предполагалось, что Марта умерла от апоплексического удара, поскольку за несколько недель до смерти она перенесла его. Ее тело было заморожено в глыбе льда и отправлено в Смитсоновский институт в Вашингтоне, где ее сняли, вскрыли, сфотографировали и заполнили. Поскольку она линяла, когда умерла, ее было трудно набить, и к коже были добавлены ранее сброшенные перья. Марта экспонировалась в течение многих лет, но после пребывания в музейных хранилищах она была снова выставлена в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института в 2015 году.

The notion that the species could be driven to extinction was alien to the early colonists, because the number of birds did not appear to diminish, and also because the concept of extinction was yet to be defined. The bird seems to have been slowly pushed westward after the arrival of Europeans, becoming scarce or absent in the east, though there were still millions of birds in the 1850s. The population must have been decreasing in numbers for many years, though this went unnoticed due to the apparent vast number of birds, which clouded their decline. Public protests against trap shooting erupted in the 1870s, as the birds were badly treated before and after such contests. Conservationists were ineffective in stopping the slaughter. A bill was passed in the Michigan legislature making it illegal to net pigeons within of a nesting area. In 1897, a bill was introduced in the Michigan legislature asking for a 10 year closed season on passenger pigeons. Similar legal measures were passed and then disregarded in Pennsylvania. The gestures proved futile, and by the mid 1890s, the passenger pigeon had almost completely disappeared, and was probably extinct as a breeding bird in the wild. For many years, the last confirmed wild passenger pigeon was thought to have been shot near Sargents, Pike County, Ohio, on March 24, 1900, when a female bird was killed by a boy named Press Clay Southworth with a BB gun. The boy had not recognized the bird as a passenger pigeon, but his parents identified it, and sent it to a taxidermist. The specimen, nicknamed "Buttons" due to the buttons used instead of glass eyes, was donated to the Ohio Historical Society by the family in 1915. The reliability of accounts after the Ohio, Illinois, and Indiana birds are in question. Ornithologist Alexander Wetmore claimed that he saw a pair flying near Independence, Kansas, in April 1905. On May 18, 1907, U. S. President Theodore Roosevelt claimed to have seen a "flock of about a dozen two or three times on the wing" while on retreat at his cabin in Pine Knot, Virginia, and that they lit on a dead tree "in such a characteristically pigeon like attitude"; this sighting was corroborated by a local gentleman whom he had "rambled around with in the woods a good deal" and whom he found to be "a singularly close observer." In 1910, the American Ornithologists' Union offered a reward of $3,000 for discovering a nest— 3000.0 in 1910 is equivalent to about <calculated amount> in recent years. Most captive passenger pigeons were kept for exploitative purposes, but some were housed in zoos and aviaries. Audubon alone claimed to have brought 350 birds to England in 1830, distributing them among various noblemen, and the species is also known to have been kept at London Zoo. Being common birds, these attracted little interest, until the species became rare in the 1890s. By the turn of the 20th century, the last known captive passenger pigeons were divided in three groups; one in Milwaukee, one in Chicago, and one in Cincinnati. There are claims of a few further individuals having been kept in various places, but these accounts are not considered reliable today. The Milwaukee group was kept by David Whittaker, who began his collection in 1888, and possessed fifteen birds some years later, all descended from a single pair. The Cincinnati Zoo, one of the oldest zoos in the United States, kept passenger pigeons from its beginning in 1875. The zoo kept more than twenty individuals, in a ten by twelve foot cage. Recognizing the decline of the wild populations, Whitman and the Cincinnati Zoo consistently strove to breed the surviving birds, including attempts at making a rock dove foster passenger pigeon eggs. In 1902, Whitman gave a female passenger pigeon to the zoo; this was possibly the individual later known as Martha, which would become the last living member of the species. Other sources argue that Martha was hatched at the Cincinnati Zoo, had lived there for 25 years, and was the descendant of three pairs of passenger pigeons purchased by the zoo in 1877. It is thought this individual was named Martha because her last cage mate was named George, thereby honoring George Washington and his wife Martha, though it has also been claimed she was named after the mother of a zookeeper's friends. In 1909, Martha and her two male companions at the Cincinnati Zoo became the only known surviving passenger pigeons. One of these males died around April that year, followed by George, the remaining male, on July 10, 1910. Martha died of old age on September 1, 1914, and was found lifeless on the floor of her cage. It was claimed that she died at 1 p. m., but other sources suggest she died some hours later. At the time, it was suggested that Martha might have died from an apoplectic stroke, as she had suffered one a few weeks before dying. Her body was frozen into a block of ice and sent to the Smithsonian Institution in Washington, where it was skinned, dissected, photographed, and mounted. As she was molting when she died, she proved difficult to stuff, and previously shed feathers were added to the skin. Martha was on display for many years, but after a period in the museum vaults, she was put back on display at the Smithsonian's National Museum of Natural History in 2015.

Причины вымирания

Основными причинами исчезновения пассажирского голубя были массовая охота, быстрая потеря среды обитания и чрезвычайно социальный образ жизни птицы, что делало её особенно уязвимой к этим факторам. Вырубка лесов была обусловлена необходимостью освобождения земель для сельского хозяйства и расширения городов, а также спросом на древесину и топливо. Около 728 000 км² (180 миллионов акров) были расчищены под сельскохозяйственные угодья в период с 1850 по 1910 год. Хотя в восточной Северной Америке до сих пор сохранились обширные лесные массивы, поддерживающие разнообразную дикую природу, их было недостаточно для поддержания огромной популяции пассажирских голубей, необходимой для сохранения вида. В отличие от этого, очень небольшие популяции почти исчезнувших птиц, таких как какапо (Strigops habroptilus) и такахе (Porphyrio hochstetteri), оказались достаточными для сохранения этих видов до наших дней. Совокупное воздействие интенсивной охоты и вырубки лесов было названо «блицкригом» против пассажирского голубя и признано одним из самых масштабных и бессмысленных вымираний, вызванных деятельностью человека в истории – примером эффекта Алле. Генетическое исследование 2014 года, выявившее естественные колебания численности популяции до появления человека, также показало, что вид регулярно восстанавливался после снижения численности, и предположило, что одно из таких снижений могло совпасть с усилением охоты в 1800-х годах, что в сочетании привело бы к быстрому исчезновению вида. Похожий сценарий может объяснить и быстрое вымирание скалистой саранчи (Melanoplus spretus) в тот же период. Выступая 11 мая 1947 года, Леопольд заметил:
Есть ещё живые люди, которые в юности помнят голубей. Есть ещё живые деревья, которые в юности содрогались от живого ветра. Но через десять лет только самые старые дубы будут помнить, и, наконец, только холмы будут знать.

Потенциальное возрождение вида

Сегодня существует по меньшей мере 1532 шкуры голубей-путешественников (вместе с 16 скелетами), хранящиеся во многих учреждениях по всему миру. Препятствием для клонирования пассажирского голубя является то, что ДНК музейных образцов загрязнена и фрагментирована из-за воздействия тепла и кислорода. Американский генетик Джордж М. Черч предложил реконструировать геном голубя-путешественника, собирая фрагменты ДНК из различных образцов. Следующим шагом станет встраивание этих генов в стволовые клетки сизых голубей (или голубей с полосатым хвостом), которые затем будут преобразованы в яйцеклетки и сперматозоиды и помещены в яйца сизых голубей, в результате чего сизые голуби будут нести сперму и яйцеклетки пассажирского голубя. Потомство этих птиц будет обладать признаками пассажирского голубя и будет далее разводиться для усиления уникальных характеристик вымершего вида. В настоящее время эта идея реализуется американской некоммерческой организацией Revive & Restore. Сама идея воссоздания вымерших видов подвергается критике, поскольку значительные средства, необходимые для этого, могли бы быть направлены на сохранение видов и сред обитания, находящихся под угрозой исчезновения, а усилия по сохранению могут показаться менее неотложными. В случае с пассажирским голубем, учитывая его высокую социальность, маловероятно, что удастся создать достаточное количество птиц для успешного восстановления популяции, и неясно, сохранилось ли достаточно подходящих мест обитания для его повторной интродукции. Кроме того, родительские птицы, которые будут выкармливать клонированных пассажирских голубей, будут принадлежать к другому виду, с иным способом выращивания потомства.