Введение

Область исследования
Филогеография – это изучение исторических процессов, которые могли повлиять на географическое распространение генеалогических линий от прошлого до настоящего времени. Это достигается путем анализа географического распределения особей с учетом генетики, в особенности популяционной генетики. Термин был введен для описания географически структурированных генетических сигналов внутри видов и между ними. Четкий акцент на биогеографии/биогеографическом прошлом вида отличает филогеографию от классической популяционной генетики и филогенетики. На основе анализа можно реконструировать прошлые события, такие как расширение популяций, узкие места в популяциях, викарианство, расселение и миграция. Недавно разработанные подходы, объединяющие теорию коалесценции или генеалогическую историю аллелей с данными о распространении, позволяют более точно оценить относительную роль этих различных исторических факторов в формировании современных закономерностей.

Филогеография и сохранение

Филогеография может помочь в определении приоритетных территорий для охраны природы. Филогеографические исследования также играют важную роль в выделении эволюционно значимых единиц (ESU) – единиц сохранения, находящихся ниже видового уровня, которые часто определяются на основе уникального географического распространения и митохондриальных генетических паттернов. Недавнее исследование находящихся под угрозой исчезновения пещерных раков в Аппалачских горах восточной Северной Америки демонстрирует, как филогенетический анализ в сочетании с географическим распространением может способствовать определению приоритетов охраны. Используя филогеографические подходы, авторы обнаружили, что внутри того, что считалось единым, широко распространенным видом, существовал древний и ранее не выявленный вид. Теперь можно принимать решения по охране, чтобы обеспечить защиту обеих линий. Подобные результаты – не редкость для филогеографических исследований. Анализ саламандр рода Eurycea, также в Аппалачах, показал, что современная таксономия группы значительно недооценивает видовое разнообразие. Авторы этого исследования также обнаружили, что закономерности филогеографического разнообразия больше связаны с историческими (а не современными) связями речных бассейнов, что указывает на важную роль крупных изменений в гидрографической сети региона в формировании разнообразия этих саламандр. Таким образом, глубокое понимание филогеографической структуры позволит принимать обоснованные решения при определении приоритетов в области охраны природы.

Сравнительная филогеография

Область сравнительной филогеографии стремится объяснить механизмы, ответственные за филогенетические взаимосвязи и распространение различных видов. Например, сравнение нескольких таксонов может прояснить историю биогеографических регионов. Так, филогеографический анализ наземных позвоночных на полуострове Баха-Калифорния и морских рыб на тихоокеанской и заливной сторонах полуострова предложил нулевую гипотезу, предполагающую отсутствие пространственной структуры, и две альтернативные гипотезы, включающие расселение и другие биогеографические ограничения (гипотезы показаны на панелях E–G, обозначенных как SMO, SM1 и SM2). Филогеографы посещали ареалы каждого вида лягушек для сбора образцов тканей для генетического анализа; исследователи также могут получать образцы тканей из музейных коллекций. Эволюционная история и взаимосвязи между различными видами ядовитых лягушек реконструируются с использованием филогенетических деревьев, полученных на основе молекулярных данных. Молекулярные деревья сопоставляются с палеогеографической историей региона для проведения комплексного филогеографического исследования. Дерево в центре рисунка имеет длины ветвей, откалиброванные по молекулярным часам, с геологической шкалой времени, представленной внизу. То же филогенетическое дерево дублируется четыре раза, чтобы показать распространение и местонахождение каждой линии (иллюстрировано на вставленных картах ниже, включая бассейн Амазонки, Анды, Гвиано-Венесуэльскую область, Центральную Америку и Чоко). Несмотря на некоторые недостатки, это исследование привлекло значительное внимание как в научных кругах, так и у широкой публики. Более тщательный филогеографический анализ, использовавший десять различных генов вместо одного митохондриального маркера, показал, что по крайней мере две основные экспансии из Африки после первоначального расширения ареала Homo erectus сыграли важную роль в формировании генофонда современного человека, и что рекуррентный генетический обмен является широко распространенным явлением. Эти результаты убедительно продемонстрировали центральную роль Африки в эволюции современного человека, но также указали на некоторую состоятельность многорегиональной модели. Эти исследования в значительной степени уступили место популяционно-геномным исследованиям, использующим на порядки больше данных. В свете этих недавних данных, полученных в рамках проекта «1000 геномов», геномных баз данных SNP, охватывающих тысячи людей по всему миру, и образцов, взятых у двух гомининов, отличных от Homo sapiens (неандертальцев и денисовцев), картина эволюции человека стала более четкой и сложной, включая возможную примесь неандертальцев и денисовцев, примесь с архаичными африканскими гомининами и евразийскую экспансию в Австралазийский регион, которая предшествовала стандартной «из Африки» экспансии.

Филогеография вирусов

Вирусы информативны для понимания динамики эволюционных изменений благодаря высокой скорости мутаций и короткому поколению. Филогеография – полезный инструмент для изучения происхождения и распространения различных вирусных штаммов. Филогеографический подход применялся к изучению многих заболеваний, представляющих угрозу для здоровья человека, включая лихорадку денге, бешенство, грипп и ВИЧ. Эволюция языка моделировалась на основе приобретения и утраты родственных слов в каждом языке с течением времени, что позволило построить кладограмму родственных языков. Сопоставление этих данных с известными географическими ареалами каждого языка предоставило веские доказательства анатолийского происхождения около 8000–9500 лет назад.