Биогеография: Распространение видов и экосистем во времени и пространстве.

Введение

Изучение распределения видов и экосистем в географическом пространстве и в геологическом времени.

Биогеография – это изучение распределения видов и экосистем в географическом пространстве и в геологическом времени. Организмы и биологические сообщества часто закономерно изменяются вдоль географических градиентов широты, высоты над уровнем моря, изоляции и площади среды обитания. Фитогеография – это раздел биогеографии, изучающий распространение растений. Зоогеография – это раздел, изучающий распространение животных. Микогеография – это раздел, изучающий распространение грибов, таких как грибы. Знание пространственной изменчивости в количестве и типах организмов так же важно для нас сегодня, как и для наших ранних предков, поскольку мы адаптируемся к неоднородным, но географически предсказуемым условиям среды. Биогеография – это интегративная область исследований, объединяющая концепции и информацию из экологии, эволюционной биологии, таксономии, геологии, физической географии, палеонтологии и климатологии. Современные биогеографические исследования сочетают информацию и идеи из многих областей, от физиологических и экологических ограничений распространения организмов до геологических и климатологических явлений, действующих в глобальном масштабе и в эволюционных временных рамках. Краткосрочные взаимодействия внутри среды обитания и между видами организмов описывают экологическое применение биогеографии. Историческая биогеография описывает долгосрочные эволюционные периоды времени для более широких классификаций организмов. Первые ученые, начиная с Карла Линнея, внесли вклад в развитие биогеографии как науки. Научная теория биогеографии берет начало в работах Александра фон Гумбольдта (1769–1859), Франсиско Хосе де Кальдаса (1768–1816), Хьюэтта Коттрелла Уотсона (1804–1881), Альфонса де Кандоль (1806–1893), Альфреда Рассела Уоллеса (1823–1913), Филиппа Латли Склейтера (1829–1913) и других биологов и исследователей.

Введение

Распределение видов по географическим районам обычно объясняется сочетанием исторических факторов, таких как видообразование, вымирание, дрейф континентов и оледенение. Наблюдая за географическим распространением видов, можно увидеть связанные с этим изменения уровня моря, речных русел, среды обитания и захвата рек. Кроме того, эта наука учитывает географические ограничения площади суши и изоляции, а также доступные экосистемные источники энергии. В периоды экологических изменений биогеография изучает виды растений и животных в их прошлом и/или настоящем местах обитания, служащих убежищем, их промежуточных местах обитания и/или местах выживания. Как выразился писатель Дэвид Куаммен, "биогеография задает вопросы не только "Какие виды?" и "Где?", но и "Почему?" и, что иногда даже важнее, "Почему бы и нет?". Современная биогеография часто использует географические информационные системы (ГИС) для понимания факторов, влияющих на распространение организмов, и прогнозирования будущих тенденций в их распространении. Математические модели и ГИС часто применяются для решения экологических задач, имеющих пространственный аспект. Биогеография наиболее ярко проявляется на островах мира. Эти места обитания часто представляют собой более удобные для изучения области, поскольку они более компактны, чем крупные экосистемы на материке. Острова также являются идеальными местами, поскольку они позволяют ученым изучать места обитания, недавно колонизированные новыми инвазивными видами, и наблюдать за их расселением по всему острову и изменением его облика. Затем они могут применить свои знания к аналогичным, но более сложным континентальным местам обитания. Острова очень разнообразны по своим биомам, от тропического до арктического климата. Такое разнообразие среды обитания позволяет изучать широкий спектр видов в разных частях мира. Один из ученых, признавших важность этих географических местоположений, – Чарльз Дарвин, который в своем журнале отметил: "Зоология архипелагов заслуживает тщательного изучения". Он обсуждал распространение растений, и его теории в конечном итоге оказали большое влияние на Чарльза Дарвина, который был вдохновлен рассмотреть адаптацию видов и эволюцию после изучения ботанической географии. Де Кандль первым описал различия между мелкомасштабными и крупномасштабными закономерностями распространения организмов по всему миру. Униформизм также ввел идею о том, что Земля на самом деле значительно старше, чем считалось ранее. Используя эти знания, Лайель пришел к выводу, что виды могут вымирать. Поскольку он заметил изменения климата Земли, он понял, что распространение видов также должно меняться соответствующим образом. Лайель утверждал, что изменения климата дополняют изменения растительности, тем самым связывая окружающую среду с различными видами. Это оказало значительное влияние на Чарльза Дарвина в его разработке теории эволюции. В 1958 году палеонтолог Пол С. Мартин опубликовал "Биогеографию рептилий и амфибий в регионе Гомез-Фариас, Тамаулипас, Мексика", которая была охарактеризована как "прорывная" и "классический трактат по исторической биогеографии". Мартин применил различные дисциплины, включая экологию, ботанику, климатологию, геологию и пути расселения плейстоцена, для изучения герпетофауны относительно небольшой и в значительной степени нетронутой, но экологически сложной области, расположенной на границе умеренных и тропических (неарктических и неотропических) регионов, включая полузасушливые низменности на высоте 70 метров и самый северный облачный лес в западном полушарии на высоте более 2200 метров. Публикация "Теории биогеографии островов" Роберта Макартура и Э. О. Уилсона в 1967 году показала, что видовое богатство территории можно предсказать с учетом таких факторов, как площадь среды обитания, скорость иммиграции и скорость вымирания. Это укрепило давний интерес к биогеографии островов. Применение теории биогеографии островов к фрагментам среды обитания стимулировало развитие биологии сохранения и ландшафтной экологии. Классическая биогеография была расширена благодаря развитию молекулярной систематики, что привело к появлению новой дисциплины, известной как филогеография. Это позволило ученым проверять теории о происхождении и расселении популяций, таких как островные эндемики. Например, в то время как классические биогеографы могли только предполагать о происхождении видов на Гавайских островах, филогеография позволяет им проверять теории о родстве между этими популяциями и предполагаемыми источниками на различных континентах, особенно в Азии и Северной Америке. См. также океаническое расселение.

The patterns of species distribution across geographical areas can usually be explained through a combination of historical factors such as: speciation, extinction, continental drift, and glaciation. Through observing the geographic distribution of species, we can see associated variations in sea level, river routes, habitat, and river capture. Additionally, this science considers the geographic constraints of landmass areas and isolation, as well as the available ecosystem energy supplies. Over periods of ecological changes, biogeography includes the study of plant and animal species in: their past and/or present living refugium habitat; their interim living sites; and/or their survival locales. As writer David Quammen put it, " biogeography does more than ask Which species? and Where. It also asks Why? and, what is sometimes more crucial, Why not?." Modern biogeography often employs the use of Geographic Information Systems (GIS), to understand the factors affecting organism distribution, and to predict future trends in organism distribution. Often mathematical models and GIS are employed to solve ecological problems that have a spatial aspect to them. Biogeography is most keenly observed on the world's islands. These habitats are often much more manageable areas of study because they are more condensed than larger ecosystems on the mainland. Islands are also ideal locations because they allow scientists to look at habitats that new invasive species have only recently colonized and can observe how they disperse throughout the island and change it. They can then apply their understanding to similar but more complex mainland habitats. Islands are very diverse in their biomes, ranging from the tropical to arctic climates. This diversity in habitat allows for a wide range of species study in different parts of the world. One scientist who recognized the importance of these geographic locations was Charles Darwin, who remarked in his journal "The Zoology of Archipelagoes will be well worth examination". He discussed plant distribution and his theories eventually had a great impact on Charles Darwin, who was inspired to consider species adaptations and evolution after learning about botanical geography. De Candolle was the first to describe the differences between the small scale and large scale distribution patterns of organisms around the globe. Uniformitarianism also introduced the idea that the Earth was actually significantly older than was previously accepted. Using this knowledge, Lyell concluded that it was possible for species to go extinct. Since he noted that Earth's climate changes, he realized that species distribution must also change accordingly. Lyell argued that climate changes complemented vegetation changes, thus connecting the environmental surroundings to varying species. This largely influenced Charles Darwin in his development of the theory of evolution. In 1958 paleontologist Paul S. Martin published A Biogeography of Reptiles and Amphibians in the Gómez Farias Region, Tamaulipas, Mexico, which has been described as "ground breaking" and "a classic treatise in historical biogeography". Martin applied several disciplines including ecology, botany, climatology, geology, and Pleistocene dispersal routes to examine the herpetofauna of a relatively small and largely undisturbed area, but ecologically complex, situated on the threshold of temperate – tropical (nearctic and neotropical) regions, including semiarid lowlands at 70 meters elevation and the northernmost cloud forest in the western hemisphere at over 2200 meters. The publication of The Theory of Island Biogeography by Robert MacArthur and E. O. Wilson in 1967 showed that the species richness of an area could be predicted in terms of such factors as habitat area, immigration rate and extinction rate. This added to the long standing interest in island biogeography. The application of island biogeography theory to habitat fragments spurred the development of the fields of conservation biology and landscape ecology. Classic biogeography has been expanded by the development of molecular systematics, creating a new discipline known as phylogeography. This development allowed scientists to test theories about the origin and dispersal of populations, such as island endemics. For example, while classic biogeographers were able to speculate about the origins of species in the Hawaiian Islands, phylogeography allows them to test theories of relatedness between these populations and putative source populations on various continents, notably in Asia and North America. See also Oceanic dispersal.

Современные приложения

Биогеография в настоящее время включает в себя множество различных областей, таких как физическая география, геология, ботаника и биология растений, зоология, общая биология и моделирование. Основной задачей биогеографа является изучение влияния окружающей среды и человека на распространение видов, а также других проявлений жизни, таких как видовое или генетическое разнообразие. Биогеография применяется для сохранения и планирования биоразнообразия, прогнозирования глобальных экологических изменений в отношении видов и биомов, прогнозирования распространения инфекционных заболеваний и инвазивных видов, а также для поддержки планирования в области сельского хозяйства. Технологическое развитие и достижения позволили создать целый ряд предикторных переменных для биогеографического анализа, включая спутниковые снимки и обработку данных о Земле. Два основных типа спутниковых снимков, имеющих значение для современной биогеографии, – это Глобальная модель эффективности первичной продукции (GLO PEM) и Географические информационные системы (ГИС). GLO PEM, используя спутниковые снимки, предоставляет "повторяющиеся, пространственно-непрерывные и привязанные ко времени наблюдения за растительностью". Эти наблюдения осуществляются в глобальном масштабе. ГИС позволяет отображать определенные процессы на поверхности Земли, такие как местоположение китов, температура поверхности моря и батиметрия. Современные ученые также используют коралловые рифы для изучения истории биогеографии по окаменелым рифам. Две глобальные информационные системы, посвященные биогеографии (в форме пространственного расположения данных о встречаемости организмов) или имеющие на нее сильный фокус, – это Глобальный информационный центр по биоразнообразию (GBIF: 2,57 миллиарда записей о встречаемости видов по состоянию на август 2023 года) и, исключительно для морских видов, Информационная система по биоразнообразию океана (OBIS, первоначально Ocean Biogeographic Information System: 116 миллионов записей о встречаемости видов по состоянию на август 2023 года). На национальном уровне существуют аналогичные компиляции данных о встречаемости видов, такие как Национальная сеть биоразнообразия Великобритании, Атлас живой Австралии и многие другие. В 2017 году Costello и др. проанализировали распространение 65 000 видов морских животных и растений, задокументированных в OBIS, и использовали результаты для выделения 30 различных морских областей, разделенных между континентальным шельфом и глубоководными районами открытого моря. Поскольку очевидно, что компиляции данных о встречаемости видов не могут полностью охватить территории с ограниченным или отсутствующим отбором проб, был разработан ряд методов для получения, возможно, более полных "прогнозных" или "моделируемых" распределений видов на основе их экологических или других предпочтений (например, доступности пищи или других требований к среде обитания). Этот подход известен как моделирование экологической ниши (ENM) или моделирование распространения видов (SDM). В зависимости от надежности исходных данных и характера используемых моделей (включая масштабы, для которых доступны данные), карты, созданные на основе этих моделей, могут более точно отражать "реальное" биогеографическое распределение отдельных видов, групп видов или биоразнообразия в целом. Однако следует учитывать, что историческая или недавняя деятельность человека (например, охота на китов или другие случаи, вызванные человеком, истребления видов) могла изменить современное распространение видов по сравнению с их потенциальным "полным" экологическим ареалом. Примерами прогнозных карт, полученных с помощью методов моделирования ниши на основе данных GBIF (наземных) или OBIS (морских, а также некоторых пресноводных), являются бывший проект Lifemapper при Университете Канзаса (в настоящее время продолжается в рамках BiotaPhy) и AquaMaps, которые по состоянию на 2023 год содержат моделированные распределения примерно 200 000 наземных видов и 33 000 видов телеостей, морских млекопитающих и беспозвоночных соответственно. Одним из преимуществ ENM/SDM является то, что, помимо отображения текущих (или даже прошлых) моделируемых распределений, можно вводить измененные параметры, такие как ожидаемые последствия изменения климата, чтобы показать потенциальные изменения в распространении видов, которые могут произойти в будущем в соответствии с этими сценариями.

Biogeography now incorporates many different fields including but not limited to physical geography, geology, botany and plant biology, zoology, general biology, and modelling. A biogeographer's main focus is on how the environment and humans affect the distribution of species as well as other manifestations of Life such as species or genetic diversity. Biogeography is being applied to biodiversity conservation and planning, projecting global environmental changes on species and biomes, projecting the spread of infectious diseases, invasive species, and for supporting planning for the establishment of crops. Technological evolving and advances have allowed for generating a whole suite of predictor variables for biogeographic analysis, including satellite imaging and processing of the Earth. Two main types of satellite imaging that are important within modern biogeography are Global Production Efficiency Model (GLO PEM) and Geographic Information Systems (GIS). GLO PEM uses satellite imaging gives "repetitive, spatially contiguous, and time specific observations of vegetation". These observations are on a global scale. GIS can show certain processes on the earth's surface like whale locations, sea surface temperatures, and bathymetry. Current scientists also use coral reefs to delve into the history of biogeography through the fossilized reefs. Two global information systems are either dedicated to, or have strong focus on, biogeography (in the form of the spatial location of observations of organisms), namely the Global Biodiversity Information Facility (GBIF: 2.57 billion species occurrence records reported as at August 2023) and, for marine species only, the Ocean Biodiversity Information System (OBIS, originally the Ocean Biogeographic Information System: 116 million species occurrence records reported as at August 2023), while at a national scale, similar compilations of species occurrence records also exist such as the U. K. National Biodiversity Network, the Atlas of Living Australia, and many others. In the case of the oceans, in 2017 Costello et al. analyzed the distribution of 65,000 species of marine animals and plants as then documented in OBIS, and used the results to distinguish 30 distinct marine realms, split between continental shelf and offshore deep sea areas. Since it is self evident that compilations of species occurrence records cannot cover with any completeness, areas that have received either limited or no sampling, a number of methods have been developed to produce arguably more complete "predictive" or "modelled" distributions for species based on their associated environmental or other preferences (such as availability of food or other habitat requirements); this approach is known as either Environmental niche modelling (ENM) or Species distribution modelling (SDM). Depending on the reliability of the source data and the nature of the models employed (including the scales for which data are available), maps generated from such models may then provide better representations of the "real" biogeographic distributions of either individual species, groups of species, or biodiversity as a whole, however it should also be borne in mind that historic or recent human activities (such as hunting of great whales, or other human induced exterminations) may have altered present day species distributions from their potential "full" ecological footprint. Examples of predictive maps produced by niche modelling methods based on either GBIF (terrestrial) or OBIS (marine, plus some freshwater) data are the former Lifemapper project at the University of Kansas (now continued as a part of BiotaPhy) and AquaMaps, which as at 2023 contain modelled distributions for around 200,000 terrestrial, and 33,000 species of teleosts, marine mammals and invertebrates, respectively. One advantage of ENM/SDM is that in addition to showing current (or even past) modelled distributions, insertion of changed parameters such as the anticipated effects of climate change can also be used to show potential changes in species distributions that may occur in the future based on such scenarios.

Биогеографические регионализации

Существует множество типов биогеографических единиц, используемых в схемах биогеографического районирования, поскольку существует множество критериев (видовой состав, физиономия, экологические аспекты) и иерархических схем: биогеографические области (экозоны), биорегионы (в строгом смысле), экорегионы, зоогеографические области, флористические области, типы растительности, биомы и т.д. Термины «биогеографическая единица» и «биогеографический район» могут использоваться для обозначения этих категорий, независимо от их ранга. В 2008 году был предложен Международный кодекс номенклатуры территорий для биогеографии. Он имел ограниченный успех: некоторые исследования отмечали его положительные стороны, другие были более критичны, и он «пока не получил широкого признания». Подобным образом, попытки разработки свода правил для палеобиогеографии также не привели к существенным результатам. В 2000 году Вестерманн предположил, что трудности с внедрением формальных номенклатурных правил в этой области могут быть связаны с «любопытным фактом, что ни палео-, ни необиогеографы не объединены в какие-либо формальные организации или общества ни на национальном (насколько мне известно), ни на международном уровне – что является исключением среди активно развивающихся дисциплин».