Семейство ящериц дактилоиды (аноли)

Введение

Семейство рептилий

Дактилоиды – это семейство ящериц, общеизвестных как анолы (англ. anoles) и обитающих в более теплых частях Америки, от юго-востока Соединенных Штатов до Парагвая. Некоторые специалисты предпочитают рассматривать их не как самостоятельное семейство, а как подсемейство Dactyloinae в составе семейства Iguanidae. Ранее их включали в семейство Polychrotidae вместе с родом Polychrus (лесные анолы), однако последний род не является близкородственным настоящим анолам. Анолы – это ящерицы от небольших до довольно крупных размеров, обычно зеленые или коричневатые, но их окраска варьируется в зависимости от вида, и многие способны её менять. У большинства видов, по крайней мере у самцов, имеется горловой мешок – часто ярко окрашенная кожная складка, простирающаяся от горла и используемая в брачных демонстрациях. Хотя они лишь очень отдаленно связаны, анолы относятся к группе Игуании. Анолы активны днем и питаются преимущественно мелкими животными, такими как насекомые, но некоторые также употребляют в пищу фрукты, цветы и нектар. Почти все виды проявляют ярко выраженную территориальность. После спаривания самка откладывает одно яйцо (иногда два); у многих видов она может делать это каждые несколько дней или недель. Яйцо обычно откладывается на землю, но у некоторых видов – на большей высоте. Анолы широко изучаются в таких областях, как экология, поведение и эволюция, а некоторые виды часто содержатся в неволе в качестве домашних животных. Анолы могут использоваться для биологической защиты растений, поедая насекомых, вредящих людям или растениям, однако при интродукции в регионы за пределами их естественного ареала они представляют серьезную угрозу для мелких местных животных и экосистем.

Распространение и среда обитания

Анолы – очень разнообразная и многочисленная группа ящериц. Они обитают в тропической и субтропической Южной Америке, Центральной Америке, Мексике, на прибрежных островах Восточной части Тихого океана – Кокоса, Горгона и Мальпело, в Вест-Индии и на юго-востоке Соединенных Штатов. Встречаются в Мексике (более 50 видов), Центральной Америке, Колумбии (более 75 видов) и Эквадоре (по крайней мере 40 видов). В континентальных Соединенных Штатах обитает один местный вид. Однако Малые Антильские острова относительно богаты видами, учитывая их небольшую площадь, и все виды являются узко эндемичными, встречаясь только на одном или нескольких небольших островов. Единственный вид, обитающий в континентальных Соединенных Штатах, – это каролинский (или зеленый) аноль, ареал которого простирается до центрального Техаса и на север до Оклахомы, Теннесси и Вирджинии. Его северная граница, вероятно, связана с низкими зимними температурами. Несколько видов анолей были интродуцированы в континентальные США, в основном во Флориде, но также и в другие штаты побережья Мексиканского залива и Калифорнии. Наиболее распространенным из этих интродуцированных видов является коричневый аноль. В отличие от континентальных Соединенных Штатов, Пуэрто-Рико и Виргинские острова являются домом для 16 местных видов, все из которых являются эндемиками. Они населяют разнообразные среды обитания – от побережья до тропических лесов и засушливых кустарников. Некоторые виды живут вблизи людей и могут использовать заборы или стены зданий в качестве мест для сидения, даже обитая в садах или деревьях вдоль дорог в крупных городах, таких как Майами. Часто, особенно в Карибском бассейне, их объединяют в шесть экоморф – «коронный гигант», «коронный ствол», «ствол», «ствол-земля», «ветка» и «травяной куст», которые занимают определенные экологические ниши. Существуют и другие, менее распространенные группы: наземные, наземно-кустарниковые, ветвистые гиганты, скальные и прибрежные (или полуводные). Однако виды в каждой группе экоморф не идентичны, и существуют различия в деталях их ниш, включая как широко распространенных генералистов, так и более специализированных видов. Дифференциация ниш позволяет нескольким видам анолов обитать на одной территории.

Внешний вид и поведение

Размеры анолей различны. Самцы обычно достигают большего размера, чем самки, но у нескольких видов наблюдается обратная картина. Различия составляют от до в общей длине, включая хвост. Существует несколько крупных видов, длина от морды до клоаки которых превышает . Самые крупные самцы, рыцарского аноля, имеют как крепкое, так и стройное телосложение, а форма головы варьируется от относительно широкой до вытянутой. Хвост анолей различается, но в большинстве случаев он длиннее, чем длина от морды до клоаки. В зависимости от конкретного вида, он может быть лишь немного короче или достигать в три раза большей длины. Карибские древесные аноли, аноли с хоботком и аноли рода "Phenacosaurus" обладают хватательным хвостом. Полуводные аноли имеют относительно высокие, вертикально сплющенные хвосты, помогающие в плавании, а их кожа содержит микроструктуры, делающие ее гидрофобной. Это приводит к образованию тонкой воздушной пленки на поверхности кожи при погружении и предотвращает задержку воды при выходе из воды. Под пальцами ног анолей расположены подушечки с несколькими – до дюжины – горизонтально расположенных кожных складок (адгезивных ламелл), покрытых микроскопическими волосовидными выростами (сетами), позволяющими им цепляться за различные поверхности, подобно геккону, но менее эффективно. Развитие этих структур и способность к цеплянию варьируется: у видов, живущих высоко в кронах деревьев, они более развиты, чем у видов, обитающих на нижних ярусах. Некоторые аноли легко могут бегать по стеклу, в то время как громоздкий аноль засушливых прибрежных районов Венесуэлы и прилегающей Колумбии – единственный вид, полностью лишенный специализированных структур на пальцах ног. Относительная длина конечностей варьирует в основном между разными видами, но в некоторой степени и между разными популяциями одного и того же вида. Это зависит от предпочтительного размера ветвей и наличия наземных хищников в среде обитания. Несмотря на относительно небольшие глаза, их основным чувством является зрение, которое отлично развито и позволяет различать цвета. Зрачки круглые или почти круглые. У аноля с Гвантанамо и кубинского пещерного аноля в нижнем веке есть прозрачное "окно", позволяющее им видеть даже с закрытыми глазами, но причина этой адаптации неясна. Аноли обладают хорошим направленным слухом, способным улавливать частоты от 1000 до 7000 Гц и относительно тихие звуки, такие как щелчок фотоаппарата. Аноли ведут дневной образ жизни, но могут быть активны и в яркие лунные ночи, питаясь вблизи искусственного освещения. Многие виды часто греются на солнце, чтобы повысить температуру тела, но другие предпочитают тень. Большинство видов способны менять цвет в зависимости от эмоций (например, агрессии или стресса), уровня активности, освещенности и в качестве социального сигнала (например, демонстрации доминирования), однако нет убедительных доказательств того, что они делают это в ответ на цвет фона (камуфляж). Вопрос о том, меняют ли они цвет в ответ на температуру (терморегуляцию), остается открытым: существуют исследования, подтверждающие и опровергающие эту гипотезу. Степень и вариации этой способности к изменению цвета сильно различаются у разных видов. Например, каролинский (или зеленый) аноль может менять цвет от ярко-зеленого до тускло-коричневого, в то время как коричневый аноль может изменять только оттенок, варьируясь от светло-серого до темно-коричневого. Окраска обусловлена пигментными клетками кожи – хроматофорами, которых существует три основных типа, но изменение цвета происходит только в меланофорах. Под воздействием гормона, стимулирующего меланофоры, и других гормонов, меланосомы меланофоров частично перекрывают другие пигментные клетки кожи, придавая анолю более темный или коричневый оттенок. Некоторые аноли, обычно зеленые днем, становятся коричневыми во время ночного сна. Помимо изменения цвета, незначительные индивидуальные вариации в основной окраске и рисунке, в основном связанные с полом или возрастом, являются обычным явлением. У некоторых видов анолей эти вариации более выражены и не связаны только с полом и возрастом. Примером является основная окраска каймановского голубогорлого аноля, которая варьируется географически, примерно соответствуя основной среде обитания в данном месте. В других случаях это происходит в пределах одной и той же местности. Это включает в себя значительные индивидуальные вариации у гваделупского аноля, которые, однако, также демонстрируют некоторую географическую изменчивость, возможно, недостаточно последовательную (частично из-за клинальных изменений) для признания обычно выделяемых подвидов. У пуэрториканского гигантского аноля, вида, способного выполнять лишь незначительные изменения цвета (по сути, светлоту/темноту), молодые особи серо-коричневые, а взрослые обычно зеленые, но редкая морфа сохраняет серо-коричневый цвет и во взрослом возрасте.

Anoles vary in size. Males generally reach a larger size than females, but in a few species it is the other way around. and between in total length, including the tail. There are several large species that are more than in snout to vent length. Males of the largest, the knight anole, There are both robust and gracile species, and the head shape varies from relatively broad to elongate. The tail of anoles varies, but mostly it is longer than the snout to vent length. Depending on exact species it can range from slightly shorter to about three times the snout to vent. The Caribbean twig ecomorph anoles, proboscis anole and "Phenacosaurus" anoles have a prehensile tail. Semi aquatic anoles tend to have relatively tall, vertically flattened tails that aid in swimming, and their skin has certain microstructures that make it hydrophobic, resulting in a thin film of air on the skin surface when submerged and preventing water from staying on when exiting the water. Underneath an anole's toes are pads that have several to a dozen flaps of skin (adhesive lamellae) going horizontally and covered in microscopic hairlike protrusions (setae) that allow them to cling to many different surfaces, similar to but not quite as efficient as a gecko. The extent of these structures and clinging ability varies, being more developed in anole species that live high in the tree canopy than ones living at lower levels. In one extreme are anoles that easily can run up windows. In the opposite end of the spectrum is the bulky anole of arid coastal Venezuela and adjacent Colombia, which is the only species completely lacking the specialized toe pad structures. The relative length of the limbs vary, mainly between different species, but to some extent also between different populations of a single species. This depends on things like the preferred perch size and whether there are ground living predators in a habitat. Despite having relatively small eyes, their primary sense is sight, which is excellent and in color. Their pupils are round or nearly round. The Guantanamo anole and Cuban cave anole have a transparent "window" in their lower eyelid, allowing them to see even with closed eyes, but why they have this adaption is unclear. Anoles have a good directional hearing, which is able to detect frequencies between 1000 and 7000 Hz and relatively low intensity sounds like the click of a camera. Anoles are diurnal—active during the daytime—but can also be active during bright moonlit nights and may forage near artificial lights. Many species frequently bask in the sun to increase their temperature, but others are shade living and do not. The majority can change their color depending on things like emotions (for example, aggression or stress), activity level, levels of light and as a social signal (for example, displaying dominance), but evidence showing that they do it in response to the color of the background (camouflage) is lacking. Whether they do it in response to temperature (thermoregulation) is less clear, with studies supporting it and contradicting it. The extent and variations of this color changing ability differ widely throughout the individual species. For example, the Carolina (or green) anole can change its color from a bright, leafy green to a dull brown color, while the brown anole can only change its shade, ranging from pale gray brown to very dark brown. The colors are the result of their skin pigment cells, the chromatophores, of which they have three main types, but the change occurs only in the melanophores. When triggered by melanophore stimulating hormone and other hormones, the melanosomes of the melanophores partially cover the other skin pigment cells, giving the anole a darker or browner color. and certain anoles that generally are green during the day changing to brown when sleeping at night. Disregarding color change, minor individual variations in the basic color and pattern, mostly related to sex or age, are common. In some anole species this variation is more pronounced and not only related to sex and age. An example of this is the basic color of the Cayman blue throated anole, which varies geographically, roughly matching the main habitat at a location. In others it occurs at the same location. This includes the extensive individual variations in the Guadeloupean anole, which however also shows some geographic variations, but possibly not consistent enough (due in part to clines) to make the typically recognized subspecies valid. In the Puerto Rican giant anole, a species only able to perform minor color changes (essentially lightness/darkness), juveniles are gray brown and adults typically green, but an uncommon morph maintains a gray brown color into adulthood.

Девлап

Большинство, но не все виды анолей имеют горловые отростки, состоящие из эректильного хряща (модифицированного подъязычной кости) и покрытые кожей, которые простираются от области горла. В неиспользованном и закрытом состоянии они незаметно прилегают к горлу и груди. Размер, форма, цвет и рисунок горлового отростка значительно варьируются в зависимости от вида и часто различаются у самцов и самок, будучи меньше (а у некоторых и вовсе отсутствующими) и/или менее яркими у самок. У нескольких видов, включая каролинского, коры, кокрановского гигантскоголового и стройного анолей, цвет горлового отростка географически варьируется в зависимости от подвида или морфы. В некоторых локальных популяциях могут встречаться различные морфы одного и того же вида, отличающиеся цветом горлового отростка (а не только различия между полами). У некоторых видов горловые отростки имеются даже у молодых особей. Западный кубинский и кубинский ручейный аноли – единственные виды, у которых оба пола лишены горлового отростка, но он редуцирован и очень мал примерно у десятка других видов. Горловой отросток служит сигналом для привлечения партнеров, обозначения территории, отпугивания хищников и передачи информации о состоянии особи. Когда несколько анолей живут вместе, виды почти всегда различаются по цвету горлового отростка, что указывает на его роль в видовом распознавании. Другой пример – красный веерохвостый толстоногий и крупноголовый аноли, являющиеся родственными видами, ареалы которых перекрываются, и которые очень похожи, за исключением цвета горлового отростка. Они проявляют высокую агрессию по отношению к особям своего вида, но не к другим. Когда у одного вида цвет горлового отростка изменяется, чтобы напоминать другой, агрессия увеличивается лишь незначительно или не увеличивается вовсе, что указывает на то, что они все еще способны различать друг друга. Несколько других родов игуан, таких как Draco, Otocryptis, Polychrus, Sarada и Sitana, независимо от анолей эволюционировали относительно крупные, подвижные горловые отростки.

Половой диморфизм

У некоторых анолей полы очень похожи и их трудно различить при нормальных условиях наблюдения, но у большинства видов проявляется выраженный половой диморфизм, позволяющий довольно легко отличать взрослых самцов и самок. У некоторых видов самка немного крупнее самца, но у других полы примерно одного размера. Однако, у большинства самцы крупнее, а у некоторых их масса в три раза превышает массу самок. У самцов некоторых видов голова пропорционально значительно длиннее, чем у самок, но у других она почти одинакова. Гребень вдоль затылка, спины и/или хвоста у самцов более развит. У видов с высоким гребнем эта разница может быть очевидной, но у видов с небольшим гребнем она часто малозаметна и легко упускается из виду, особенно когда он не поднят. У самцов часто больше росовой складки; у некоторых видов она есть только у самцов. Менее заметным отличием между полами анолей является увеличение постклоакальных чешуек у самцов.

Территориальность и разведение

Почти все виды анолей обладают ярко выраженной территориальностью, по крайней мере, самцы, хотя существуют и исключения. К ним относятся анолы Агассиза и Тейлора, обитающие на скалах, где самцы не защищают территорию, и травяной анол, у которого доминирующие самцы принимают на своей территории подчиненных, не проявляющих территориального поведения самцов. Территориальные анолы демонстрируют раздувание росовой лопасти, кивки головой, выполняют "отжимания", поднимают гребень и демонстрируют широкий спектр других поведенческих реакций, чтобы отпугнуть потенциальных соперников. Если это не удается, начинается драка, в ходе которой анолы пытаются укусить друг друга. Известно, что некоторые виды анолей издают звуки во время драк. Помимо демонстраций доминирования, анолы могут поднимать и опускать голову в ходе демонстрации кивков (не путать с демонстрацией покачивания головой, при которой вся передняя часть тела двигается во время "отжиманий"), что является признаком подчинения. Самки поддерживают кормовую территорию, а самцы – более обширную брачную территорию, которая перекрывается с кормовой территорией одной или нескольких самок. Анолы – преимущественно одиночные животные и редко собираются в группы, но в более холодных регионах особи могут отдыхать рядом друг с другом в течение зимы. Различия в окраске росовой лопасти, частоте ее раскрытия и закрытия, а также частоте и амплитуде кивков головой позволяют различать виды. Территориальность обычно направлена на особей того же вида, но в некоторых случаях проявляется и по отношению к другим видам анолей, как, например, у гребенчатого и анола Кука. В отличие от большинства анолов с широким перекрытием ареалов, эти два вида занимают очень схожие экологические ниши и напрямую конкурируют за ресурсы. Период размножения варьируется. У видов и популяций, обитающих в регионах с ярко выраженной сезонностью, он обычно относительно короткий и приходится на сезон дождей. У видов и популяций, обитающих в регионах с менее выраженными сезонами, период размножения более продолжительный, часто круглогодичный. У некоторых видов, размножающихся круглый год, продуктивность яиц выше в сезон дождей, чем в сухой сезон. Самцы привлекают и ухаживают за самками, демонстрируя различные поведенческие реакции, часто повторяющие те, которые используются для отпугивания соперников, включая раздувание росовой лопасти и кивки головой. Оплодотворение яйца происходит внутри яйцевода. Самка может спариваться с несколькими самцами, но также способна хранить сперму в своем теле для оплодотворения яиц в течение нескольких месяцев после спаривания. Самка аноля производит по одному яйцу в каждом яичнике, то есть, когда в одном фолликуле созревает яйцеклетка, в другом формируется желток другой яйцеклетки. Примером является необычный кубинский пещерный анол, у которого до 25 яиц могут быть приклеены друг к другу в небольшой полости на стене пещеры. Хотя обычно самки откладывают только одно яйцо за раз (кладку), самки многих видов анолей могут откладывать яйцо каждые пять дней – четыре недели. Некоторые виды также питаются мелкими позвоночными, такими как мыши, мелкие птицы (включая птенцов), ящерицы (включая другие виды анолей и каннибализм) и лягушки. Медленно передвигающиеся кубинские ложные хамелеоны ("Chamaeleolis") специализируются на поедании улиток, а некоторые полуводные виды, такие как кубинский ручейный анол, могут ловить добычу в воде, например, креветок и мелкую рыбу. Многие анолы преследуют или подкрадываются к потенциальной добыче, в то время как другие являются хищниками, поджидающими добычу и набрасывающимися на нее, когда она приближается. Кубинские ложные хамелеоны необычны тем, что имеют увеличенные и тупые зубы, похожие на коренные, в задней части челюсти, что позволяет им раздавливать раковины улиток. В целом, их диета лучше всего описывается как всеядная. Некоторые фруктоядные виды, такие как рыцарский анол, могут способствовать распространению семян. Некоторые виды менее подвержены потере воды, чем другие, и способны жить в относительно засушливых местах.

Almost all anole species are highly territorial, at least the males, but a few exceptions do exist, including the rock living Agassiz's and Taylor's anoles where males do not defend a territory, and the grass anole where dominant males accept subordinant non territorial males within their territory. Territorial anoles will fan their dewlap, bob their head, perform "push ups", raise their crest and do a wide range of other behaviors to scare away potential competitors. If this does not scare off the intruder, a fight proceeds in which the two anoles attempt to bite each other. During fights some species of anoles are known to vocalize. In addition to the behaviors indicating dominance, anoles may move their head up and down in a head nod display (not to be confused with the head bob display where entire frontal part of body is moved through "push ups"), which is a submissive sign. Females maintain a feeding territory. Males maintain a larger breeding territory, which overlaps with the feeding territory of one or several females. Generally being highly solitary animals, anoles will only infrequently congregate, but in colder regions individuals may rest adjacent to each other in groups during the winter. In addition to differences in the appearance of the dewlap, the frequency of the dewlap opening/closing and the frequency and amplitude of the head bobbing differ between species, allowing them to separate each other. Territoriality is typically aimed at other individuals of the same species, but in a few cases it is also directed towards other anoles, as can be seen between the crested and Cook's anoles. Unlike most anoles with widely overlapping ranges, these two inhabit very similar niches and directly compete for resources. The breeding period varies. In species or populations living in highly seasonal regions it is generally relatively short, typically during the wet season. It is prolonged, often even year round, in species or populations living in regions with less distinct seasons. In some species where it is year round the egg production is however higher during the rainy season than the dry season, Males attract and court females by performing a range of behaviors, often mirroring those used to scare away competitors, including extending their dewlap and bobbing their heads. fertilizing the egg inside the oviduct. The female may mate with multiple males, but is also able to store sperm inside her body for fertilization of eggs several months after mating. A female anole produces an egg in each ovary, meaning that when one is maturing in one of her follicles the yolk of another is forming in the other. Among these is the unusual Cuban cave anole where as many as 25 eggs may be glued together in a small cavity on the side of a cave wall. Although typically only laying a single egg per time (clutch), females of many anole species can lay an egg every five days to four weeks. Several species will also eat small vertebrates such as mice, small birds (including nestlings), lizards (including other anole species and cannibalism of their own) and frogs. The slow moving Cuban false chameleon anoles ("Chamaeleolis") are specialized snail eaters, and a few semi aquatic species like the Cuban stream anole may catch prey in water such as shrimp and small fish. Many will chase down or sneak up to a potential prey item, while others are sit and wait predators that pounce on prey when it gets close to the anole. Unusually, the Cuban false chameleon anoles have enlarged and blunt, molar like teeth in the rear part of their jaw, allowing them to crush the shells of their snail prey. and overall they are best described as omnivorous. Some fruit eating species, like the knight anole, may function as seed dispersers. although some species are less susceptible to water loss than others and are able to live in relatively arid places.

Устранение и сдерживание хищников

Широкий спектр животных питается анолами, включая крупных пауков, сколопендр, хищных кузнечиков-листорезов, змей, крупных лягушек, ящериц, птиц, обезьян, летучих мышей и хищных млекопитающих. По крайней мере, на части своего ареала, змеи могут быть наиболее значимыми хищниками анолов. У некоторых змей, питающихся рептилиями, есть специализированный яд, который оказывает незначительное воздействие на человека, но быстро убивает анола. На некоторых Карибских островах анолы составляют до 40–75% рациона американских пустельг. Анолы в основном обнаруживают потенциальных врагов зрением, но их диапазон слуха также тесно соответствует типичному вокальному диапазону птиц. Обнаружив хищную птицу, например, пустельгу или ястреба, они повышают свою бдительность. При звуках нехищной птицы изменений практически не происходит. Некоторые виды анолов демонстрируют свою физическую форму, выставляя свой горловой мешок при встрече с хищником; чем выше выносливость анола, тем ярче демонстрация. Напротив, оказавшись вынужденно в одной среде обитания с эффективным хищником-анолом, таким как северная кудрявая ящерица (например, при интродукции в место, где он ранее отсутствовал), анолы могут уменьшить амплитуду кивков головой, делая себя менее заметными, и медленнее покидать укрытия (меньше склонны к риску) после того, как их напугал хищник. Медленно двигающиеся анолы, такие как ветвеобразные экоморфы Карибского бассейна и многие виды рода *Dactyloa* материковой Центральной и Южной Америки, обычно имеют маскировочную окраску и часто координируют свои движения с ветром, имитируя окружающую растительность. Однако у анолов отсутствуют специализированные бахромчатые пальцы, которые помогают базилискам в этом. Около двух десятков видов анолов, включая почти всех представителей группы видов *latifrons*, всех из группы видов *chamaeleonidae* и анола Ла-Пальма, не способны к автотомии хвоста. Это может быть относительно эффективно против некоторых хищников. Вступая в схватку и кусаясь, иногда в течение 20 минут, пуэрториканские гребенчатые анолы избегают большего числа атак пуэрториканских полозов, чем всех остальных. Некоторые виды анолов издают звуки (обычно рычание, чириканье или визг) при поимке. Особенно широко распространенная конвергентная эволюция, наблюдаемая у анолов, обитающих на Больших Антильских островах, привлекла внимание ученых и привела к сравнению с дарвиновскими вьюрками с Галапагосских островов, лемурами Мадагаскара и цихлидами в африканских Великих озерах.

A wide range of animals will eat anoles, such as large spiders, centipedes, predatory katydids, snakes, large frogs, lizards, birds, monkeys, bats and carnivoran mammals. At least in part of their range, snakes may be the most significant predator of anoles. Some reptile eating snakes have a specialized venom that has little effect on humans, but it rapidly kills an anole. On some Caribbean Islands anoles make up as much as 40–75% of the diet of American kestrels. Anoles mainly detect potential enemies by sight, but their hearing range also closely matches the typical vocal range of birds. If hearing a predatory bird, like a kestrel or hawk, they increase their vigilance. When hearing a non predatory bird little or no change happens. Some anole species will show their fitness by displaying their dewlap when encountering a predator; the greater the endurance of the anole, the greater the display. Conversely, when suddenly forced to share their habitat with an efficient anole predator like the northern curly tailed lizard (for example, if it is introduced to a place where formerly not present), the anoles may decrease the amplitude of their head bobbing, making them less conspicuous, and may become slower to emerge from hiding (less willing to take a risk) after having been scared by a predator. Slow moving anoles, like the twig ecomorphs of the Caribbean and many Dactyloa species of mainland Central and South America, are generally cryptically colored and often coordinate their movements with the wind, resembling the surrounding vegetation. However, the anoles lack the specialized toe fringes that helps basilisks when doing this. About two dozen anoles, including almost all members of the latifrons species group, all in the chamaeleonidae species group and the La Palma anole, do not have the ability to autotomize the tail. This can be relatively effective against some predators. When fighting back and biting, sometimes for as much as 20 minutes, Puerto Rican crested anoles escape from more than of all attacks by Puerto Rican racer snakes. Some species of anoles will vocalize (typically growls, chirps or squeals) when caught. Especially the widespread convergent evolution seen in anoles living in the Greater Antilles has attracted the attention of scientists, and resulted in comparisons with the Darwin's finches of the Galápagos Islands, lemurs of Madagascar and cichlid fish in the African Great Lakes.

Экоморфы и происхождение

На каждом крупном острове Больших Антильских островов (Куба, Испаньола, Пуэрто-Рико и Ямайка) встречаются виды анолей, адаптировавшиеся к специфическим экологическим нишам и называемые экоморфами: гигантская кроновая, кроновая, ствольная, наземно-ствольная, ветвистая и травянисто-кустарниковая (существуют также несколько дополнительных, менее распространенных экоморф). Однако даже в пределах Больших Антильских островов наблюдаются различия, зависящие от размера острова и количества доступных местообитаний. Крупнейшие острова, Куба и Испаньола, имеют все шесть основных экоморф, в то время как меньшие Пуэрто-Рико и Ямайка – пять и четыре соответственно. Ископаемых находок немного, но ранние филогенетические и иммунологические исследования указывают на то, что аноли возникли 40–66 миллионов лет назад, первоначально обитая в Центральной или Южной Америке, а затем распространившись в Карибский бассейн (вероятно, сначала на Кубу или Испаньолу). Более позднее филогенетическое исследование, опубликованное в 2012 году, показало, что аноли произошли в Южной Америке и отделились от других рептилий гораздо раньше – около 95 миллионов лет назад. многообразный образ. направление = вертикальное. образ1 = Anolis marmoratus (гуаделупейский аноль). jpg | image2 = Anolis marmoratus (леопардовый аноль), зоопарк Бургерс, Арнем, Нидерланды. Гваделупейский аноль обладает высокой изменчивостью (тип speciosus выше, номинативный ниже), однако исследования показывают, что подвиды в настоящее время недействительны. Барбадосский аноль принадлежит к той же группе, но Барбадос остается отдельным, изолированным островом. Генетические исследования подтверждают отсутствие выраженного ассортиментативного спаривания между различными популяциями гваделупейского аноля, несмотря на их явные различия во внешнем виде и разделение около 650 000 лет назад (доверительный интервал начинается с 351 000 лет). Гибридизация между различными видами анолей задокументирована редко. Кроме того, в исследовании, где коричневые аноли были интродуцированы на семь небольших, свободных от анолей Багамских островов (аноли исчезли из-за урагана «Франсис»), было установлено, что, хотя у всех популяций длина ног уменьшилась в течение нескольких лет, это уменьшение было пропорционально длине ног основателей. Иными словами, у небольшого числа коричневых анолей, завезенных на один остров, ноги были короче, чем у небольшого числа, завезенных на другой. Обе популяции со временем стали иметь более короткие ноги, но первая осталась короче второй. Это пример эффекта основателя. Аналогично, когда коричневые аноли были интродуцированы во Флориду, местные каролинские (или зеленые) аноли переместились на более высокие места и приобрели более крупные подушечки пальцев, лучше приспособленные для этих мест. Эта адаптация произошла всего за 20 поколений. Аноли также адаптируются к жизни рядом с человеком: пуэрториканские гребенчатые аноли, обитающие в городах, развили более адгезивные ламеллы на пальцах ног, чем их сородичи, живущие в лесах, что отражает необходимость лазать по очень гладким поверхностям, таким как окна в их прежней среде обитания. Еще более быстрая адаптация была замечена у каролинских анолей из Техаса во время необычно холодной зимы 2013–2014 годов. Каролинские аноли, обитающие в центральном Техасе и севернее, уже были адаптированы к относительно низким температурам, но те, что обитали в южном Техасе, – нет. Однако после зимы 2013–2014 годов холодостойкость популяций южного Техаса увеличилась на 1,5 °C, а их геномные профили изменились, чтобы больше соответствовать профилям каролинских анолей, обитающих севернее.

On each major Greater Antillean Island (Cuba, Hispaniola, Puerto Rico and Jamaica), there are anole species that have adapted to specific niches and are referred to as ecomorphs: crown giant, trunk crown, trunk, trunk ground, twig and grass bush (a few additional, less widely used ecomorphs also exist). However, even within the Greater Antilles there are differences depending on island size and the amount of available habitats. The largest, Cuba and Hispaniola, have all six primary ecomorphs, while the smaller Puerto Rico and Jamaica have five and four respectively. Otherwise there are few known fossils, but early phylogenetic and immunological studies indicate that anoles originated 40–66 million years ago, first inhabitant Central or South America, and then came to the Caribbean (initially likely Cuba or Hispaniola). A more recent phylogenetic study, published in 2012, indicated that anoles originated in South America and diverged from other reptiles far earlier, about 95 million years ago. multiple image | direction = vertical | image1 = Anolis marmoratus (Guadelupean anole). jpg | image2 = Anolis marmoratus (Leopard anole), Burgers zoo, Arnhem, the Netherlands. jpg | footer = The Guadeloupean anole is highly variable (speciosus type above, nominate below), but studies indicate the subspecies are invalid today The Barbados anole is part of the same group, but Barbados remains a separate, isolated island. Genetic studies confirm that strong assortative mating between the different Guadeloupean anole populations does not exist, despite their distinct differences in appearance and them having separated about 650,000 years ago (confidence interval starting at 351,000 years). Hybridization between different anole species has rarely been documented. Furthermore, in a study where brown anoles were introduced to seven small, anole free Bahaman islands (anoles had disappeared because of Hurricane Frances), it was seen that—although all populations became shorter legged within a few years—this was proportional to the leg size of the founders. In other words: The few founder brown anoles introduced to one island were shorter legged than the few introduced to another. Both populations became shorter legged over time, but the first remained shorter legged than the second. This is an example of the founder effect. Similarly, when brown anoles were introduced to Florida, the native Carolina (or green) anoles moved to higher perches and gained larger toe pads better suited for those perches. This adaptation occurred in just 20 generations. Anoles are also adapting to life with humans: Puerto Rican crested anoles living in cities have developed more adhesive lamellae on their toe pads than ones living in forests, reflecting the need for being able to climb very smooth surfaces like windows in the former habitat. An even faster adaption was observed in Carolina anoles from Texas during the unusually cold winter of 2013–2014. Carolina anoles living in central Texas and further north were already adapted to relatively cold temperatures, but those of southern Texas were not. However, after the winter of 2013–2014, the cold tolerance of the southern Texan populations had increased by as much as 1.5 °C (2.7 °F) and their genomic profiles had changed to more closely resemble the more northerly living Carolina anoles.

Таксономия

[[Файл:Anolis kunayalae, Эль Копе, Панама. jpg|thumb|Новые виды анолей регулярно описываются, как, например, Anolis (Dactyloa) kunayalae из Панамы в 2007 году.

В последние десятилетия для обозначения анолей использовалось несколько названий семейств. Первоначально их помещали в семейство Iguanidae. Это семейство, состоявшее в то время из нескольких очень разных групп, было разделено на восемь семейств в 1989 году, и анолы вошли в состав Polychrotidae вместе с Polychrus (лесные анолы). Однако генетические исследования показали, что Polychrus ближе к Hoplocercidae, чем настоящие анолы. Настоящие анолы ближе к Corytophanidae (базилиски и их родственники). Поэтому настоящие анолы были отнесены к собственному семейству Dactyloidae.

Известно более 425 видов настоящих анолей. Новые виды регулярно описываются, включая 12 только в 2016 году. В 1986 году было предложено признать восемь родов: четыре из 1976 года, а также Ctenonotus, Dactyloa, Norops и Semiurus (последний позже был заменен его старшим синонимом Xiphosurus). В 2004 году был проведен крупный обзор, основанный на различных типах данных (как молекулярных, так и морфологических), который выявил несколько групп и частично подтвердил генетические результаты, полученные в 1998–1999 годах. Каких-либо существенных изменений предложено не было, и все анолы были оставлены в рамках широко определенного рода Anolis. Два недавних исследования, преимущественно генетические, опубликованные в 2012 и 2017 годах, подтвердили некоторые из групп, обнаруженных в более ранних исследованиях, но отвергли другие. Они показали, что анолы делятся на восемь основных клад. Некоторые из них можно далее подразделять: например, Chamaeleolis (с Кубы) является одним из двух подкладов в составе Xiphosurus и иногда рассматривается как самостоятельный род (в этом случае Xiphosurus ограничивается островами Эспаньола, Пуэрто-Рико и близлежащими небольшими островами). Некоторые семейства, находящиеся между Polychrotidae и Corytophanidae + Dactyloidae, не показаны:

Анолы безвредны для человека, но при поимке или прижатии к углу могут кусаться в целях самообороны. Как и у других животных, сила укуса сильно коррелирует с размером аноля. У мелких анолей это обычно не причиняет сильной боли и не повреждает кожу. Некоторые виды анолей часто содержатся в неволе в качестве домашних животных, и особенно каролинский (или зеленый) аноль часто описывается как подходящая "рептилия для начинающих", хотя и он требует специализированного ухода. Анолы могут служить биологическим средством борьбы с вредителями, поедая насекомых-вредителей, которые могут нанести вред людям или растениям. Численность анолей может быть значительно выше в диверсифицированных агроэкосистемах (с множеством различных типов растений), чем в интенсивно используемых агроэкосистемах (обычно с одним или несколькими типами растений и регулярным применением агрохимикатов), что делает первые особенно подходящими для этого типа борьбы с вредителями.