Анаолдар: Американың кесірткелер отбасысы

Кіріспе

Dactyloidae – көпшілікке аноль деп белгілі кесірткелер тұқымдасы. Олар Американың жылы аймақтарында, әсіресе АҚШ-тың оңтүстік-шығысынан Парагвайға дейін таралған. Кейбір ғалымдар оны жеке тұқымдас ретінде қарастырмай, Iguanidae тұқымдасының Dactyloinae кіші тұқымдасы ретінде қарастыруды ұсынады. Бұрын олар Polychrus (бұталардағы анольдер) сияқты Polychrotidae тұқымдасына жатқызылған, бірақ соңғысы нағыз анольдермен тығыз байланысты емес. Анольдер кішкентайдан орташа өлшемге дейін жететін кесірткелер, көбінесе жасыл немесе қоңыр түсті болады, бірақ түсі түрлеріне қарай өзгеріп тұрады және көптеген түрлері түсін өзгерте алады. Көптеген түрлерде, кем дегенде, аталықтарында жұмсақ тері қапшығы болады – тамағынан басталатын, көбінесе жарқын түсті, демонстрация үшін қолданылатын қапшық. Бірақ олар тек қана алыс туысқан, анольдер Iguania тобына жатады. Анольдер күндіз белсенді болып, көбінесе жәндіктер сияқты ұсақ жануарлармен қоректенеді, ал кейбіреулері жемістер, гүлдер мен нектарды да жейді. Көптеген түрлер өте аумақтық. Жұптасқаннан кейін аналықтары бір жұмыртқа (кейде екі) салады, және көптеген түрлерде ол бірнеше күн немесе апта сайын қайталануы мүмкін. Жұмыртқа әдетте жерге салынады, бірақ кейбір түрлерде биік жерлерге де салынуы мүмкін. Анольдер экология, мінез-құлық және эволюция сияқты салаларда кеңінен зерттеледі, ал кейбір түрлері үй жануарлары ретінде ұсталады. Анольдер адамдар мен өсімдіктерге зиян келтіретін жәндіктерді жеу арқылы биологиялық зиянкестерді бақылауға көмектесе алады, бірақ олар өздерінің табиғи ареалынан тыс аймақтарға енгізілсе, шағын жергілікті жануарлар мен экожүйелерге қауіпті болуы мүмкін.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Анольдер – өте алуан түрлі және көптеген кесірткелер тобы. Олар тропикалық және субтропикалық Оңтүстік Америкада, Орталық Америкада, Мексикада, жағалаудағы Тынық мұхитының Кокос, Горгона және Мальпело аралдарында, Батыс Индияда және АҚШ-тың оңтүстік-шығысында таралған. Мексикада (50-ден астам), Орталық Америкада, Колумбияда (75-тен астам) және Эквадорда (кем дегенде 40) кездеседі. АҚШ-тың құрлыққа жалғасқан бөлігінде (1 жергілікті түр) өседі. Дегенмен, Кіші Антиль аралдары өте шағын жер аумағына қарамастан салыстырмалы түрде бай, ал олардың түрлерінің барлығы – бір немесе бірнеше кішкентай аралдарда ғана кездесетін, жоғары жергілікті эндемиктер. АҚШ-тың құрлыққа жалғасқан бөлігінде таралған жалғыз түр – Каролина (немесе жасыл) анолі, ол батысқа қарай Техастың орталық бөлігіне дейін, солтүстікке қарай Оклахома, Теннесси және Вирджинияға дейін жетеді. Оның солтүстік шегі, әдетте, суық қысқы температуралармен байланысты. Бірнеше аноль түрлері АҚШ-қа, негізінен Флоридаға, сондай-ақ Мексика шығанағының басқа да жағалау штаттарына және Калифорнияға әкелінген. Бұл түрлердің арасында ең көп тарағаны – қоңыр аноль. АҚШ-тың құрлыққа жалғасқан бөлігінен айырмашылығы, Пуэрто-Рико және Виргин аралдарында 16 жергілікті түр бар, олардың барлығы эндемиктер. Олар жағалаудан бастап, жаңбырлы ормандардан шөл даласына дейін әртүрлі ортада тіршілік етеді. Кейбір түрлер адамдарға жақын тұрады және қоршауларды немесе ғимараттардың қабырғаларын тұрақ ретінде пайдаланады, тіпті Майами сияқты ірі қалалардағы бақтар мен жол бойындағы ағаштарда да мекендейді. Олар көбінесе, әсіресе Кариб бассейнінде, алты экоморфқа бөлінеді: "тажды алып", "тірек тажды", "тірек", "тірек топырақты", "бұтақ", және "шөп бұтасы", олар белгілі бір экологиялық нишаларды мекендейді. Басқа, сирек қолданылатын топтарға жер, жер бұтасы, алып бұтақ, саксиколустық және жағалаулық (немесе жартылай сулы) жатады. Алайда, әр экоморфтық топтағы түрлер толығымен бірдей емес, олардың нишаларында айырмашылықтар бар, соның ішінде кең таралған, көп бейімделген түрлер де, шектеулі мамандар да кездеседі. Нишалық дифференциация бірнеше анольдің бір жерде тіршілік етуіне мүмкіндік береді.

Сыртқы келбеті мен мінез-құлқы

Анольдердің мөлшері әр түрлі. Әдетте, еркектер ұрғашылардан ірірек болады, бірақ кейбір түрлерде керісінше. Олардың жалпы ұзындығы, құйрығын қоса алғанда, әртүрлі болады. Кейбір ірі түрлердің мұрыннан шанаққа дейінгі ұзындығы шамасында болады. Ең ірісі – рыцарь анолі, ол мықты да, нәзік те болып кездеседі, ал басының пішіні салыстырмалы түрде кеңтен созылғанға дейін өзгеріп тұрады. Анольдердің құйрығы да әртүрлі, бірақ көбінесе мұрыннан ұзын болады. Түрлеріне қарай, мұрыннан сәл қысқарақтан үш есеге дейін жете алады. Карибтік бұтақ экоморф анольдері, сопақша анольдері және "Фенакозавр" анольдерінің құйрығы тұтқыш болады. Жартылай сулы анольдердің құйрығы салыстырмалы түрде биік және тік жалпақ болып келеді, бұл оларға жүзуге көмектеседі. Олардың терісінде гидрофобты қасиеттерді қамтамасыз ететін микроқұрылымдар бар, нәтижесінде суға батқанда тері бетінде жұқа ауа қабаты пайда болады және судан шыққанда судың үстінде тұрмайды. Анольдердің бақайларында көлденең бағытталған бірнешеден оншаққа дейін тері қабаттары (жабысқақ ламеллалар) болады, олардың беті микроскопиялық түк тәрізді өскіндермен (сеталар) жабылған. Бұл оларға гекон сияқты, бірақ одан аздап нашаррақ, көптеген беттерге жабысуға мүмкіндік береді. Бұл құрылымдардың дамуы мен жабысу қабілеті түрлерге қарай өзгереді, ағаш шатырында биік тіршілік ететін анольдер төменгі деңгейде тіршілік ететін анольдерге қарағанда жақсы дамыған. Кейбіреулері терезелерді оңайша шауып өте алады. Ал Венесуэла мен Колумбияның құрғақ жағалауындағы ірі аноль, керісінше, арнайы бақайлары жоқ жалғыз түр. Аяқтарының ұзындығы түрлер арасында, сондай-ақ бір түрдің әртүрлі популяциялары арасында да өзгереді. Бұл олардың таңдайтын қонбау орнының мөлшеріне және тіршілік ортасында жерде тіршілік ететін жыртқыштардың болуына байланысты. Көздері салыстырмалы түрде кішкентай болғанымен, олардың негізгі сезімі – көру қабілеті, ол өте жақсы және түрлі-түсті. Олардың көзқарасы дөңгелек немесе дөңгелекке жақын. Гуантанамо анолі мен Куба үңгір анолінің төменгі қабағында мөлдір "терезе" бар, бұл оларға тіпті көздері жабық болса да көруге мүмкіндік береді, бірақ олардың мұндай бейімделуінің себебі әлі анықталмаған. Анольдердің жақсы бағытталған есту қабілеті бар, олар 1000-7000 Гц арасындағы жиіліктерді және камераның шертуі сияқты төмен интенсивті дыбыстарды анықтай алады. Анольдер күндіз белсенді, бірақ айлы түндерде де белсенді болып, жасанды жарыққа жақын жерде азықтана алады. Көптеген түрлер дене температурасын көтеру үшін күнге жарыққа шығады, бірақ кейбіреулері көлеңкеде тіршілік етеді. Көпшілігі эмоцияларға (мысалы, агрессия немесе стресс), белсенділік деңгейіне, жарық деңгейіне және әлеуметтік сигнал ретінде (мысалы, үстемдік көрсету) байланысты түсін өзгерте алады, бірақ олардың фонның түсіне (камуфляж) жауап ретінде солай ететінін көрсететін дәлелдер жоқ. Температураға жауап ретінде түсін өзгертетіні туралы мәліметтер әртүрлі, кейбір зерттеулер оны қолдайды, ал кейбіреулері оған қарсы. Бұл қабілеттің деңгейі мен вариациясы түрлерге қарай кең ауқымда өзгереді. Мысалы, Каролина (немесе жасыл) анолі жарқын жасыл түстен қара қоңыр түске дейін өзгерсе, қоңыр аноль тек көлеңкесін өзгерте алады, ол ашық сұр қоңырдан өте қара қоңырға дейін. Түстер олардың терісіндегі пигменттік жасушалары – хроматофорлардың нәтижесінде пайда болады, олардың үш негізгі түрі бар, бірақ өзгеріс тек меланофорларда ғана жүреді. Меланофорды қозғайтын гормон мен басқа гормондардың әсерінен меланофордың меланосомалары басқа пигменттік жасушаларды жауып, анольге қараңғы немесе қоңыр түс береді. Кейбір анольдер күндіз жасыл түске айналып, түнде ұйықтағанда қоңыр түске өтеді. Түс өзгертуді ескермегенде, негізгі түстер мен үлгілердегі жеке вариациялар, көбінесе жынысқа немесе жасқа байланысты, жиі кездеседі. Кейбір аноль түрлерінде бұл вариациялар көбірек көрінеді және тек жынысқа немесе жасқа ғана байланысты емес. Мысалы, Кайман көк кеуделі анолінің негізгі түсі географиялық жағдайға байланысты өзгереді, шамамен сол жердегі тіршілік ортасына сәйкес келеді. Басқаларында бұл бір жерде болады. Бұл Гваделупа анолінің кең ауқымды жеке вариацияларын қамтиды, бірақ кейбір географиялық вариациялар да бар, бірақ олар жеткілікті дәрежеде сәйкес келмейді (ішінара кландарға байланысты), бұл әдетте танылған түр түрін дұрыс етеді. Пуэрто-Рикодағы алып анольде, түсін аз ғана өзгерте алатын (негізінен ақ-қоңыр) түрде, жас анальдер сұр қоңыр, ал ересектер көбінесе жасыл болады, бірақ сирек кездесетін морф ересек күйге дейін сұр қоңыр түсін сақтайды.

Anoles vary in size. Males generally reach a larger size than females, but in a few species it is the other way around. and between in total length, including the tail. There are several large species that are more than in snout to vent length. Males of the largest, the knight anole, There are both robust and gracile species, and the head shape varies from relatively broad to elongate. The tail of anoles varies, but mostly it is longer than the snout to vent length. Depending on exact species it can range from slightly shorter to about three times the snout to vent. The Caribbean twig ecomorph anoles, proboscis anole and "Phenacosaurus" anoles have a prehensile tail. Semi aquatic anoles tend to have relatively tall, vertically flattened tails that aid in swimming, and their skin has certain microstructures that make it hydrophobic, resulting in a thin film of air on the skin surface when submerged and preventing water from staying on when exiting the water. Underneath an anole's toes are pads that have several to a dozen flaps of skin (adhesive lamellae) going horizontally and covered in microscopic hairlike protrusions (setae) that allow them to cling to many different surfaces, similar to but not quite as efficient as a gecko. The extent of these structures and clinging ability varies, being more developed in anole species that live high in the tree canopy than ones living at lower levels. In one extreme are anoles that easily can run up windows. In the opposite end of the spectrum is the bulky anole of arid coastal Venezuela and adjacent Colombia, which is the only species completely lacking the specialized toe pad structures. The relative length of the limbs vary, mainly between different species, but to some extent also between different populations of a single species. This depends on things like the preferred perch size and whether there are ground living predators in a habitat. Despite having relatively small eyes, their primary sense is sight, which is excellent and in color. Their pupils are round or nearly round. The Guantanamo anole and Cuban cave anole have a transparent "window" in their lower eyelid, allowing them to see even with closed eyes, but why they have this adaption is unclear. Anoles have a good directional hearing, which is able to detect frequencies between 1000 and 7000 Hz and relatively low intensity sounds like the click of a camera. Anoles are diurnal—active during the daytime—but can also be active during bright moonlit nights and may forage near artificial lights. Many species frequently bask in the sun to increase their temperature, but others are shade living and do not. The majority can change their color depending on things like emotions (for example, aggression or stress), activity level, levels of light and as a social signal (for example, displaying dominance), but evidence showing that they do it in response to the color of the background (camouflage) is lacking. Whether they do it in response to temperature (thermoregulation) is less clear, with studies supporting it and contradicting it. The extent and variations of this color changing ability differ widely throughout the individual species. For example, the Carolina (or green) anole can change its color from a bright, leafy green to a dull brown color, while the brown anole can only change its shade, ranging from pale gray brown to very dark brown. The colors are the result of their skin pigment cells, the chromatophores, of which they have three main types, but the change occurs only in the melanophores. When triggered by melanophore stimulating hormone and other hormones, the melanosomes of the melanophores partially cover the other skin pigment cells, giving the anole a darker or browner color. and certain anoles that generally are green during the day changing to brown when sleeping at night. Disregarding color change, minor individual variations in the basic color and pattern, mostly related to sex or age, are common. In some anole species this variation is more pronounced and not only related to sex and age. An example of this is the basic color of the Cayman blue throated anole, which varies geographically, roughly matching the main habitat at a location. In others it occurs at the same location. This includes the extensive individual variations in the Guadeloupean anole, which however also shows some geographic variations, but possibly not consistent enough (due in part to clines) to make the typically recognized subspecies valid. In the Puerto Rican giant anole, a species only able to perform minor color changes (essentially lightness/darkness), juveniles are gray brown and adults typically green, but an uncommon morph maintains a gray brown color into adulthood.

Құмшаң

Көптеген, бірақ барлық емес, аноль түрлерінде мойын аймағынан басталатын, эректильді шеміршек (гиоидтан өзгертілген) және терімен жабылған, түкпіршіктер болады. Қолданылмаған және жабық күйде ол жақ пен кеуде бойымен көзге түспей жатыр. Түкпіршіктің мөлшері, пішіні, түсі және өрнегі түрлерге байланысты кең ауқымда өзгереді, және көбінесе жыныстар арасында да әртүрлі болады, әйелдерде кішкентайрақ (кейде жоқ) және/немесе азырақ түсті болады. Каролина, қабықты, Кокранның алыпбас және жіңішке анольдер сияқты бірнеше түрлерде, түс-түріне немесе морфасына байланысты географиялық түрде өзгереді. Өте шектеулі аумақта, бір түрдің тек түкпіршік түсімен ерекшеленетін ерекше морфалары (тек жыныстар арасындағы айырмашылық емес) бірге кездесуі мүмкін. Кейбір түрлерде тіпті жас дарақтарда да түкпіршік болады. Батыс Куба және Куба ағынды анольдері – екі жынысының да түкпіршігі жоқ жалғыз түрлер, бірақ ол оншақты басқа түрлерде кішірейіп, нашарлайды. Түкпіршік серіктес табу, аумақтық мінез-құлық, жыртқыштарды қорқыту және жағдайды хабарлау үшін сигнал ретінде қызмет етеді. Бірнеше аноль бірге тіршілік еткенде, түрлердің түкпіршіктері дерлік әрқашан өзгеше болады, бұл түрлерді тануда маңызды рөл атқарады. Мысалы, қызыл желпуішті қалың және үлкен бас анольдері – бір-біріне ұқсас және тек түкпіршік түсімен ғана ерекшеленетін туыс түрлер. Олар өз түрлеріне өте агрессивті, бірақ басқа түрлеріне емес. Егер бір түрдің түкпіршік түсі екінші түрге ұқсас өзгерсе, агрессияның айтарлықтай өспеуі немесе мүлдем болмауы, олардың әлі де бір-бірін ажырата алатынын көрсетеді. Игуана тұқымдастарының бірнеше өкілдері, Драко, Отокриптис, Полихрус, Сарада және Ситана, анольдерден тәуелсіз түрде салыстырмалы түрде үлкен, жылжымалы түкпіршіктерді дамытқан.

Жыныстық диморфизм

Кейбір аналоларда жыныстар өте ұқсас және оларды қалыпты жағдайларда ажырату қиын, бірақ көптеген түрлерде жыныстық диморфизм анық байқалады, бұл ересек еркектер мен әйелдерді оңай ажыратуға мүмкіндік береді. Кейбір түрлерде аналық еркектен сәл үлкен, ал басқаларында жыныстары шамамен бірдей. Дегенмен, көбінесе еркектер үлкен болады, кейбіреулерінде аналықтардан салмағы үш еседен де асады. Кейбір түрлердің еркектерінің бастары аналықтарына қарағанда пропорционалды түрде ұзын, ал басқаларында бұл көрсеткіш шамамен бірдей. Мойын, арқа және/немесе құйрық бойындағы тік қыртысы еркектерде ірілеу болады. Биік тік қыртысы бар түрлерде бұл айырмашылық анық көрінеді, бірақ кішкентай тік қыртысы бар түрлерде ол көбінесе көзге түспейді және оңай жіберіліп кетеді, әсіресе тік тұрғанда. Көбінесе еркектерде жұмсақ тері қап (dewlap) ірі болады; кейбір түрлерде ол тек еркектерде ғана болады. Аналолардың жыныстары арасындағы айырмашылықтың тағы бір белгісі – еркектердегі клоакадан кейінгі қабықшалардың үлкейгені.

Аумақтық және селекциялық

Барлық аналь түрлері өте аумақтық, кем дегенде аталары, бірақ бірнеше ерекшеліктер бар. Олардың ішінде тау жыныстарында тіршілік ететін Агассиз бен Тейлор анальдарында аталар аумақты қорғамайды. Сондай-ақ, үстемдік құрған аталар өз аумақтарында бағынышты, аймақтық емес аталарды қабылдайды. Аумақтық анальдер ыдысын кеңейтеді, басын шайқап, "жағдаю" қимылын орындайды, жауын көтеріп, тағы да көптеген әрекеттер жасайды, осылайша мүмкін бәсекелестерді қорқытуға тырысады. Егер бұл шаралар шабуылшыны тоқтатпаса, екі аналь бір-бірін тістеуге тырысатын ұрыс басталады. Кейбір түрлер ұрыс кезінде дыбыс шығарады. Үстемдік таныту мінез-құлқынан басқа, анальдер бас иісімен басын жоғары-төмен қозғалтады (бұл денесінің алдыңғы бөлігі "жағдаю" арқылы қозғалатын бас шайқаумен шатастырылмауы керек), бұл бағыну белгісі. Аналықтар азықтандыру аймағын сақтайды. Аталықтар аналықтардың бірінің немесе бірнешесінің азықтандыру аймағымен шектесетін үлкен көбелек аймағын сақтайды. Анольдер көбінесе жеке өмір сүретін жануарлар болғандықтан, олар сирек жиналады, бірақ суық аймақтарда жекелеген анальдер қыс айларында бір-біріне жақын топталып демалады. Шымшықтың сыртқы түріндегі айырмашылықтардан басқа, шымшықтың ашылу/жабылу жиілігі, сондай-ақ бас шайқаудың жиілігі мен амплитудасы түрлер арасында әртүрлі болады, бұл оларды бір-бірінен ажыратуға мүмкіндік береді. Аумақтық мінез-құлық көбінесе бір түрдің басқа өкілдеріне бағытталған, бірақ кейбір жағдайларда басқа анальдерге де бағытталады, мысалы, қыртысты және Кук анальдары арасында байқалады. Бұл екеуі көптеген анальдерден айырмашылығы, өте ұқсас экологиялық нишаларда тіршілік етеді және ресурстар үшін тікелей бәсекелеседі. Көбелек маусымы әртүрлі болады. Маусымдық өте айқын аймақтарда тіршілік ететін түрлерде немесе популяцияларда көбінесе қысқа болады, әдетте жаңбырлы маусымда. Аз маусымдық аймақтарда тіршілік ететін түрлерде немесе популяцияларда бұл мерзім ұзарады, тіпті жыл бойы созылуы мүмкін. Кейбір түрлерде жыл бойы жұмыртқа туу жылдамдығы жаңбырлы маусымда құрғақ маусымнан жоғары болады. Аталықтар аналықтарды әртүрлі мінез-құлықтармен қызықтырады және тартымды етеді, көбінесе бәсекелестерді қорқыту үшін қолданылатын әрекеттерді қайталайды, соның ішінде ыдысын кеңейту және басын шайқау. Ұрықтану овуляция арқылы жұмыртқаның ішінде жүзеге асады. Аналық бірнеше аталықпен жұптасуы мүмкін, бірақ сонымен қатар жұптасқаннан кейін бірнеше ай бойы сперматозоидтарды сақтап, жұмыртқаларды ұрықтандыруға қолдана алады. Аналық аналь әрбір жұмыртқалықта бір жұмыртқа өндіреді, яғни бір жұмыртқа жетіліп жатқанда, екінші жұмыртқаның сарысы екінші жұмыртқалықта қалыптасады. Олардың арасында ерекше Куба үңгір аналі бар, онда 25-ке дейін жұмыртқа үңгір қабырғасының ойығында бірге біріктіріліп жабыстырылуы мүмкін. Әдетте бір ретте бір жұмыртқа салатын болса да, көптеген аналь түрлерінің аналықтары бес күннен төрт аптаға дейін бір жұмыртқа салай алады. Көптеген түрлер сонымен қатар тышқан, кішкентай құстар (ұядағы қозыларды қоса), кедір-бұрыштар (басқа аналь түрлерін және өздерінің жеме-жемесін қоса), және бақалар сияқты кішкентай омыртқалыларды жейді. Баяу қозғалатын Куба жалған хамелеоны ("Chamaeleolis") - бұл ұлуларды жейтін мамандар, ал Куба ағысы сияқты жартылай сулы түрлер суда креветкалар мен ұсақ балықтар сияқты азықтарды ұстай алады. Көптеген түрлер аңды қуалайды немесе жақындап келеді, ал басқалары аңға жақындағанда шабуылдайтын аң аулаушылар болып табылады. Ерекшелік ретінде, Куба жалған хамелеондарының жақтарының артқы бөлігінде үлкен, тұмша, тісқайнау тістері болады, олар ұлулардың қабығын ұсатуға мүмкіндік береді. Жалпы алғанда, оларды барлық жейтін жануарлар деп сипаттауға болады. Кейбір жеміс жейтін түрлер, мысалы, рыцарь аналі, тұқым таратушылар ретінде қызмет ете алады. Кейбір түрлер басқаларына қарағанда су жоғалтуға төзімдірек және салыстырмалы түрде құрғақ жерлерде тіршілік ете алады.

Almost all anole species are highly territorial, at least the males, but a few exceptions do exist, including the rock living Agassiz's and Taylor's anoles where males do not defend a territory, and the grass anole where dominant males accept subordinant non territorial males within their territory. Territorial anoles will fan their dewlap, bob their head, perform "push ups", raise their crest and do a wide range of other behaviors to scare away potential competitors. If this does not scare off the intruder, a fight proceeds in which the two anoles attempt to bite each other. During fights some species of anoles are known to vocalize. In addition to the behaviors indicating dominance, anoles may move their head up and down in a head nod display (not to be confused with the head bob display where entire frontal part of body is moved through "push ups"), which is a submissive sign. Females maintain a feeding territory. Males maintain a larger breeding territory, which overlaps with the feeding territory of one or several females. Generally being highly solitary animals, anoles will only infrequently congregate, but in colder regions individuals may rest adjacent to each other in groups during the winter. In addition to differences in the appearance of the dewlap, the frequency of the dewlap opening/closing and the frequency and amplitude of the head bobbing differ between species, allowing them to separate each other. Territoriality is typically aimed at other individuals of the same species, but in a few cases it is also directed towards other anoles, as can be seen between the crested and Cook's anoles. Unlike most anoles with widely overlapping ranges, these two inhabit very similar niches and directly compete for resources. The breeding period varies. In species or populations living in highly seasonal regions it is generally relatively short, typically during the wet season. It is prolonged, often even year round, in species or populations living in regions with less distinct seasons. In some species where it is year round the egg production is however higher during the rainy season than the dry season, Males attract and court females by performing a range of behaviors, often mirroring those used to scare away competitors, including extending their dewlap and bobbing their heads. fertilizing the egg inside the oviduct. The female may mate with multiple males, but is also able to store sperm inside her body for fertilization of eggs several months after mating. A female anole produces an egg in each ovary, meaning that when one is maturing in one of her follicles the yolk of another is forming in the other. Among these is the unusual Cuban cave anole where as many as 25 eggs may be glued together in a small cavity on the side of a cave wall. Although typically only laying a single egg per time (clutch), females of many anole species can lay an egg every five days to four weeks. Several species will also eat small vertebrates such as mice, small birds (including nestlings), lizards (including other anole species and cannibalism of their own) and frogs. The slow moving Cuban false chameleon anoles ("Chamaeleolis") are specialized snail eaters, and a few semi aquatic species like the Cuban stream anole may catch prey in water such as shrimp and small fish. Many will chase down or sneak up to a potential prey item, while others are sit and wait predators that pounce on prey when it gets close to the anole. Unusually, the Cuban false chameleon anoles have enlarged and blunt, molar like teeth in the rear part of their jaw, allowing them to crush the shells of their snail prey. and overall they are best described as omnivorous. Some fruit eating species, like the knight anole, may function as seed dispersers. although some species are less susceptible to water loss than others and are able to live in relatively arid places.

Жыртқыш аңдарды болдырмау және олардан қорқыту

Анольдерді көптеген жануарлар жейді, мысалы, ірі өрмектер, шоқындырғыштар, жыртқыш катидидтер, жыландар, ірі бақалар, кеділер, құстар, маймылдар, жарғақтар және етқоректі сүтқоректілер. Олардың таралу аймағының бір бөлігінде жыландар анольдердің ең маңызды жыртқышы болуы мүмкін. Кейбір жыландар, тірі жем жейтіндердің арасында, адамға әсері аз, бірақ анольді тез өлтіретін арнайы уы бар. Кейбір Кариб аралдарында анольдер американдық кескілдердің рационының 40–75% құрайды. Анольдер ықтимал жауды көбінесе көзбен байқайды, бірақ олардың есту диапазоны құстардың дауыс диапазонымен да өте жақын. Егер жыртқыш құстың, мысалы, кескілдің немесе бүркіттің даусын естісе, олар сақтандығын арттырады. Жыртқыш емес құстың даусын естігенде, көбінесе ешқандай өзгеріс болмайды. Кейбір аноль түрлері жыртқышқа тап болғанда өздерінің күшін шөлдегенін көрсетеді; анольдің төзімділігі неғұрлым жоғары болса, шөлдегені де соғұрлым айқын болады. Керісінше, егер солтүстік иілген құйрықты кеудеқұйрық сияқты тиімді жыртқышпен бірге тұруға мәжбүр болса (мысалы, ол бұрын болмаған жерге әкелінген жағдайда), анольдер бас шайқау амплитудасын азайтып, көзге түспеуге тырысады және жыртқыштан қорқып қалғаннан кейін жасырынудан шығуға баяурақ келеді (қауіпке баруға ықыласты емес). Баяу қозғалатын анольдер, Кариб теңізіндегі бұтақ пішіндес түрлері және Орталық және Оңтүстік Американың көптеген Dactyloa түрлері сияқты, көбінесе жасырын түсті болады және олардың қозғалысын желмен үйлестіреді, айналадағы өсімдіктерге ұқсайды. Алайда, анольдерде базилискке осылай жасауға көмектесетін ерекше жамбас шеттері жоқ. Шамамен екі ондаған аноль, оның ішінде латифрон түрлерінің дерлік барлық өкілдері, chamaeleonidae түрлерінің тобының барлық мүшелері және Ла Палма анолі құйрығын өздігінен айыру қабілетіне ие емес. Бұл кейбір жыртқыштарға қарсы тиімді болуы мүмкін. Соққыға ұшырағанда, кейде 20 минутқа дейін төзбей, Пуэрто-Риконың жорық жыландарынан көбірек сақталады. Анольдердің кейбір түрлері ұсталғанда дауыстайды (әдетте, өксіп, шырылдап немесе сыңғырлайды). Әсіресе, Үлкен Антиль аралдарындағы анольдерде байқалатын конвергентті эволюция ғалымдардың назарын аударды және оны Галапагос аралдарындағы Дарвин финктерімен, Мадагаскар лемурларымен және Африканың Ұлы көлдеріндегі циклидтермен салыстыруға әкелді.

A wide range of animals will eat anoles, such as large spiders, centipedes, predatory katydids, snakes, large frogs, lizards, birds, monkeys, bats and carnivoran mammals. At least in part of their range, snakes may be the most significant predator of anoles. Some reptile eating snakes have a specialized venom that has little effect on humans, but it rapidly kills an anole. On some Caribbean Islands anoles make up as much as 40–75% of the diet of American kestrels. Anoles mainly detect potential enemies by sight, but their hearing range also closely matches the typical vocal range of birds. If hearing a predatory bird, like a kestrel or hawk, they increase their vigilance. When hearing a non predatory bird little or no change happens. Some anole species will show their fitness by displaying their dewlap when encountering a predator; the greater the endurance of the anole, the greater the display. Conversely, when suddenly forced to share their habitat with an efficient anole predator like the northern curly tailed lizard (for example, if it is introduced to a place where formerly not present), the anoles may decrease the amplitude of their head bobbing, making them less conspicuous, and may become slower to emerge from hiding (less willing to take a risk) after having been scared by a predator. Slow moving anoles, like the twig ecomorphs of the Caribbean and many Dactyloa species of mainland Central and South America, are generally cryptically colored and often coordinate their movements with the wind, resembling the surrounding vegetation. However, the anoles lack the specialized toe fringes that helps basilisks when doing this. About two dozen anoles, including almost all members of the latifrons species group, all in the chamaeleonidae species group and the La Palma anole, do not have the ability to autotomize the tail. This can be relatively effective against some predators. When fighting back and biting, sometimes for as much as 20 minutes, Puerto Rican crested anoles escape from more than of all attacks by Puerto Rican racer snakes. Some species of anoles will vocalize (typically growls, chirps or squeals) when caught. Especially the widespread convergent evolution seen in anoles living in the Greater Antilles has attracted the attention of scientists, and resulted in comparisons with the Darwin's finches of the Galápagos Islands, lemurs of Madagascar and cichlid fish in the African Great Lakes.

Экоморфтар мен шығу тегі

Үлкен Антиль аралдарының әрқайсысында (Куба, Испаньола, Пуэрто-Рико және Ямайка) белгілі бір экологиялық нишаларға бейімделген аноль түрлері кездеседі, олар экоморфтар деп аталады: тәж алып, ағаш тәжі, ағаш, ағаш-жер, бұта және шөптегі бұта (кейбір сирек қолданылатын экоморфтар да бар). Дегенмен, тіпті Үлкен Антиль аралдарында да аралдың мөлшеріне және қолжетімді мекендеу орындарының санына байланысты айырмашылықтар бар. Ең ірі аралдар – Куба мен Испаньолада барлығы алты негізгі экоморф кездеседі, ал кішірек Пуэрто-Рико мен Ямайкада тиісінше бес және төрт экоморф табылған. Басқаша айтқанда, аз ғана қазба жәндіктері белгілі, бірақ алғашқы филогенетикалық және иммунологиялық зерттеулер анольдердің 40–66 миллион жыл бұрын пайда болғанын көрсетеді. Олар алдымен Орталық немесе Оңтүстік Америкада мекендеген, содан кейін Кариб теңізіне келген (алғашқыда Куба немесе Испаньолаға). 2012 жылы жарияланған жаңа филогенетикалық зерттеу анольдердің Оңтүстік Америкада пайда болып, басқа бауырымен жорғалаушылардан шамамен 95 миллион жыл бұрын бөлінгенін көрсетті.

On each major Greater Antillean Island (Cuba, Hispaniola, Puerto Rico and Jamaica), there are anole species that have adapted to specific niches and are referred to as ecomorphs: crown giant, trunk crown, trunk, trunk ground, twig and grass bush (a few additional, less widely used ecomorphs also exist). However, even within the Greater Antilles there are differences depending on island size and the amount of available habitats. The largest, Cuba and Hispaniola, have all six primary ecomorphs, while the smaller Puerto Rico and Jamaica have five and four respectively. Otherwise there are few known fossils, but early phylogenetic and immunological studies indicate that anoles originated 40–66 million years ago, first inhabitant Central or South America, and then came to the Caribbean (initially likely Cuba or Hispaniola). A more recent phylogenetic study, published in 2012, indicated that anoles originated in South America and diverged from other reptiles far earlier, about 95 million years ago. multiple image | direction = vertical | image1 = Anolis marmoratus (Guadelupean anole). jpg | image2 = Anolis marmoratus (Leopard anole), Burgers zoo, Arnhem, the Netherlands. jpg | footer = The Guadeloupean anole is highly variable (speciosus type above, nominate below), but studies indicate the subspecies are invalid today The Barbados anole is part of the same group, but Barbados remains a separate, isolated island. Genetic studies confirm that strong assortative mating between the different Guadeloupean anole populations does not exist, despite their distinct differences in appearance and them having separated about 650,000 years ago (confidence interval starting at 351,000 years). Hybridization between different anole species has rarely been documented. Furthermore, in a study where brown anoles were introduced to seven small, anole free Bahaman islands (anoles had disappeared because of Hurricane Frances), it was seen that—although all populations became shorter legged within a few years—this was proportional to the leg size of the founders. In other words: The few founder brown anoles introduced to one island were shorter legged than the few introduced to another. Both populations became shorter legged over time, but the first remained shorter legged than the second. This is an example of the founder effect. Similarly, when brown anoles were introduced to Florida, the native Carolina (or green) anoles moved to higher perches and gained larger toe pads better suited for those perches. This adaptation occurred in just 20 generations. Anoles are also adapting to life with humans: Puerto Rican crested anoles living in cities have developed more adhesive lamellae on their toe pads than ones living in forests, reflecting the need for being able to climb very smooth surfaces like windows in the former habitat. An even faster adaption was observed in Carolina anoles from Texas during the unusually cold winter of 2013–2014. Carolina anoles living in central Texas and further north were already adapted to relatively cold temperatures, but those of southern Texas were not. However, after the winter of 2013–2014, the cold tolerance of the southern Texan populations had increased by as much as 1.5 °C (2.7 °F) and their genomic profiles had changed to more closely resemble the more northerly living Carolina anoles.

Суреттер:
Сурет1 = Anolis marmoratus (Guadelupean anole). jpg
Сурет2 = Anolis marmoratus (Leopard anole), Burgers zoo, Arnhem, the Netherlands. jpg
Түсіндірме: Гваделупа анолі өте өзгергіш (жоғарыдағы speciosus түрі, төмендегі номинативтік түрі), бірақ зерттеулер бүгінгі таңдағы түршелердің жарамсыз екенін көрсетеді. Барбадос анолі осы топтың бір бөлігі, бірақ Барбадос жеке, оқшауланған арал болып қала береді. Генетикалық зерттеулер Гваделупа анолінің әртүрлі популяциялары арасында күшті таңдаулы жұптасудың жоқ екенін растайды, олардың сыртқы түріндегі айқын айырмашылықтарына қарамастан және олар шамамен 650 000 жыл бұрын бөлінген (сенім аралығы 351 000 жылдан басталады). Анольдің әртүрлі түрлері арасындағы будандасу сирек тіркелген. Сонымен қатар, багам аралдарындағы жеті кішкентай, анольсіз аралға қоңыр анольді енгізген зерттеуде (анольдер «Франсис» дауыл салдарынан жойылған), барлық популяциялардың аяқтары қысқаратыны байқалды, бірақ бұл негізін қалаушылардың аяқтарының ұзындығына пропорционалды болды. Яғни, бір аралға әкелінген қоңыр анольдердің аяқтары екінші аралға әкелінгендерден қысқа болды. Екі популяция да уақыт өте келе аяқтары қысқарып, бірақ біріншісі екіншісінен қысқа болып қалды. Бұл – негізін қалаушы әсерінің мысалы. Сол сияқты, Флоридаға қоңыр анольді әкелгенде, жергілікті Каролина (немесе жасыл) анольдері биік орынға көшіп, сол орынға жақсы бейімделген үлкен аяқ жақтауларын дамытты. Бұл бейімделу тек 20 ұрпақ ішінде орын алды. Анольдер адаммен бірге өмір сүруге де бейімделуде: қалаларда тұратын Пуэрто-Риконың қыртысты анольдері ормандыларға қарағанда аяқ жапырақтарында көбірек жабысқақ ламеллаларды дамытты, бұл бұрынғы мекендеу ортасындағы терезелер сияқты өте тегіс беттерге көтерілу қажеттілігін көрсетеді. Тағы да жылдам бейімделу 2013–2014 жылдардың суық қысында Техас штатының Каролина анольдерінде байқалды. Техастың орталық және солтүстік бөлігінде өмір сүретін Каролина анольдері салыстырмалы түрде суық температураға бейімделген, бірақ Техастың оңтүстігінде өмір сүретін анольдер олай емес еді. Алайда, 2013–2014 жылдың қысынан кейін оңтүстік Техас популяцияларының суыққа төзімділігі 1,5 °C-қа дейін өсті және олардың геномдық профильдері солтүстік Каролина анольдеріне жақынырақ ұқсауға өзгерді.

Таксономия

[[Файл:Anolis kunayalae, el Cope, Панама.jpg|thumb|Жаңа аноль түрлері үнемі сипатталады, мысалы, 2007 жылы Панамадан табылған Anolis (Dactyloa) kunayalae. Соңғы онжылдықтарда анольдерге қатысты бірнеше туыстық атаулар қолданылды. Алғашқыда олар Iguanidae тұқымдасына жатқызылды. Бұл тұқымдас, онда бірнеше өте әртүрлі топтар болған, 1989 жылы сегіз тұқымға бөлінді, анольдер Polychrotidae құрамына кірді (Polychrus – бұталы анольдермен бірге). Алайда, генетикалық зерттеулер Polychrus-тың нағыз анольдерге қарағанда Hoplocercidae-ге жақын екенін көрсетті. Нағыз анольдер Corytophanidae (базилисктер және туыстарына) жақын. Сондықтан, анольдер өздерінің Dactyloidae тұқымдасына көшірілді.

[[File:Anolis kunayalae, el Cope, Panama. jpg|thumb|New anole species are regularly described, like Anolis (Dactyloa) kunayalae from Panama in 2007

Several family names have been used for the anoles in recent decades. Initially they were placed in Iguanidae. This family, then comprising several very different groups, was split into eight families in 1989, with anoles being part of Polychrotidae together with Polychrus (bush anoles). However, genetic studies have shown that Polychrus is closer to Hoplocercidae than the true anoles. The true anoles are closer to Corytophanidae (basilisks and relatives). The true anoles have therefore been transferred to their own family Dactyloidae,

More than 425 species of true anoles are known. New species are regularly described, including 12 in 2016 alone. In 1986, it was proposed that eight should be recognized: the four from 1976, and Ctenonotus, Dactyloa, Norops and Semiurus (the last was later replaced by its senior synonym Xiphosurus). In 2004, a major review based on several types of data (both molecular and morphological) revealed several groups and partially confirmed the genetic results from 1998 to 1999. No major changes were proposed and all anoles were maintained in a broadly defined Anolis. Two recent studies, primarily genetic and published in 2012 and 2017, confirmed several of the groups found in earlier studies, but rejected others. They found that the anoles fall into eight primary clades. Some of these can be further subdivided: For example, Chamaeleolis (from Cuba) is one of two subclades within Xiphosurus and it is sometimes considered a valid genus (in which case Xiphosurus is restricted to Hispaniola, Puerto Rico and nearby smaller islands). A few families between Polychrotidae and Corytophanidae+Dactyloidae are not shown:

Anoles are harmless to humans, but if caught or cornered they will bite in self defense. As typical of animals, the bite force is strongly correlated to the size of the anole. It causes little pain in the smaller anoles which usually do not break the skin. Some anole species are commonly kept in captivity as pets and especially the Carolina (or green) anole is often described as a good "beginner's reptile", but it too requires specialized care. Anoles can function as a biological pest control by eating pest insects that may harm humans or plants. Anole abundances can be considerably higher in diversified agroecosystems (multiple different plant types) than high intensity agroecosystems (typically only one or very few plant types, and regular use of agrochemicals), making the former particularly suitable for this type of pest control.

425-тен астам нағыз аноль түрі белгілі. Жаңа түрлер үнемі сипатталады, оның ішінде 2016 жылы ғана 12 түр табылды. 1986 жылы сегіз түрді мойындау ұсынылды: 1976 жылғы төрт түр, сондай-ақ Ctenonotus, Dactyloa, Norops және Semiurus (кейіннен оның үлкен синонимі Xiphosurus-пен алмастырылды). 2004 жылы бірнеше деректерге (молекулалық және морфологиялық) негізделген кең ауқымды шолу бірнеше топты анықтады және 1998-1999 жылдардағы генетикалық нәтижелерді ішінара растады. Ешқандай маңызды өзгерістер ұсынылмады және барлық анольдер кеңінен анықталған Anolis тұқымдасында сақталды. Жақында жүргізілген екі зерттеу (негізінен генетикалық, 2012 және 2017 жылдары жарияланды), бұрынғы зерттеулерде анықталған бірнеше топтарды растады, бірақ басқаларын жоққа шығарды. Олар анольдердің сегіз негізгі кладқа жататындығын анықтады. Олардың кейбіреулерін одан әрі бөлуге болады: мысалы, Chamaeleolis (Кубадан) – Xiphosurus ішіндегі екі субкладтың бірі және кейде жарамды тұқым деп есептеледі (сол жағдайда Xiphosurus Hispaniola, Пуэрто-Рико және жақын маңдағы кіші аралдармен шектеледі). Polychrotidae мен Corytophanidae + Dactyloidae арасындағы бірнеше тұқымдастар көрсетілмеген:

Анольдер адамдарға зиянсыз, бірақ ұсталса немесе бұрышқа тірелсе, өзін қорғау үшін шағуға тырысады. Жалпы жануарларға тән, тістеу күші анольдің мөлшерімен тікелей байланысты. Кішкентай анольдердің тістеуі аз ауыртады және көбінесе теріге зақым келтірмейді. Кейбір аноль түрлері әдетте үй жануарлары ретінде ұсталады, әсіресе Каролина (немесе жасыл) анолі бастаушыларға арналған жақсы рептилия ретінде сипатталады, бірақ оған да арнайы күтім қажет. Анольдер зиянкес жәндіктерді жеу арқылы биологиялық зиянкестерді бақылауға көмектеседі, олар адамдарға немесе өсімдіктерге зиян келтіруі мүмкін. Анольдердің саны әртүрлі агроэкожүйелерде (бірнеше түрлі өсімдік түрлері) жоғары интенсивті агроэкожүйелерге (әдетте бір немесе өте аз өсімдік түрлері және агрохимиялық заттарды үнемі пайдалану) қарағанда айтарлықтай жоғары болуы мүмкін, бұл біріншісін осы типтегі зиянкестерді бақылау үшін әсіресе қолайлы етеді.]]