Введение
Атлантический подковырьевой краб (Limulus polyphemus), также известный как американский подковырьевой краб, — вид подковырьевых крабов, относящийся к хелицератным членистоногим, обитающим в морской и солоноватой воде. Яйца этих крабов употребляли в пищу коренные американцы, но сегодня атлантических подковырьевых крабов ловят для использования в качестве наживки, в биомедицине (особенно для получения лизата амебоцитов лимулуса) и в научных исследованиях. Вопреки названию, подковырьевые крабы более тесно связаны с паукообразными, такими как пауки и скорпионы, чем с крабами или другими ракообразными.
The Atlantic horseshoe crab (Limulus polyphemus), also known as the American horseshoe crab, is a species of horseshoe crab, a kind of marine and brackish chelicerate arthropod. Their eggs were eaten by Native Americans, but today Atlantic horseshoe crabs are caught for use as fishing bait, in biomedicine (especially for Limulus amebocyte lysate) and science. Despite the name, horseshoe crabs are more closely related to arachnids like spiders and scorpions than they are to crabs or other crustaceans.
Названия и классификация
Эту группу животных также называют "кобыльей ногой" или "сковородкой". Некоторые люди называют подковыряющего краба "крабом-шлемником", но это общее название чаще применяется к настоящему крабу, относящемуся к малакостракам, виду Telmessus cheiragonus. Термин "королевский краб" иногда используется по отношению к подковыряющим крабам, но чаще применяется к группе десятиногих ракообразных. Название Limulus означает "косой", а Polyphemus отсылает к Полифему, великану из греческой мифологии.
Анатомия и физиология
У подковы есть три основные части тела: область головы, известная как "просома", область брюшка или "опистосома" и хвостовидный отросток или "телсон". Гладкий панцирь или карапакс имеет форму подковы и окрашен в зеленовато-серый или темно-коричневый цвет. Самцы и самки похожи по внешнему виду, но самки обычно на 25-30% крупнее самцов по длине и ширине и могут достигать более чем вдвое большего веса. Самки могут вырастать до длины, включая хвост, и весить до . В заливе Делавэр средняя ширина карапакса у самок и самцов составляет примерно и , соответственно. На Флориде средняя ширина карапакса у самок составляет около 100 мм, а у самцов – .
A wide range of marine species become attached to the carapace, including algae, flat worms, mollusks, barnacles, and bryozoans, and horseshoe crabs have been described as 'walking museums' due to the number of organisms they can support. In areas where Limulus is common, the shells, exoskeletons or exuviae (molted shells) of horseshoe crabs frequently wash up on beaches, either as whole shells, or as disarticulated pieces. The brain and the heart are located in the prosoma. On the underside of the prosoma, six pairs of appendages occur, the first of which (the small pincers or chelicerae) are used to pass food into the mouth, which is located in the middle of the underside of the cephalothorax, between the chelicerae. Although most arthropods have mandibles, the horseshoe crab is jawless. The second pair of appendages, the pedipalps, are used as walking legs; in males they are tipped with 'claspers', which are used during mating to hold onto the female's carapace. The remaining four pairs of appendages are the 'pusher legs', also used in locomotion. The first four pairs of legs have claws, the last pair has a leaf like structure used for pushing. The opisthosoma bears a further six pairs of appendages; the first pair houses the genital pores, while the remaining five pairs are modified into flattened plates, known as book gills, that allow them to breathe underwater, and can also allow them to breathe on land for short periods of time, provided the gills remain moist. The telson (i. e., tail or caudal spine) is used to steer in the water and also to flip itself over if stuck upside down. Among other senses, they have a small chemoreceptor organ that senses smells on the triangular area formed by the exoskeleton beneath the body near the ventral eyes.
Широкий спектр морских видов прикрепляется к карапаксу, включая водоросли, плоские черви, моллюсков, ракообразных и мшанки, и подковы были описаны как "ходячие музеи" из-за количества организмов, которые они могут поддерживать. В районах, где Limulus обычен, раковины, экзоскелеты или экзувии (линялые панцири) подков часто выбрасываются на пляжи, как в виде целых панцирей, так и в виде разъединенных фрагментов. Мозг и сердце расположены в просоме. На нижней стороне просомы находится шесть пар придаток, первая из которых (маленькие клешни или хелицеры) используется для перемещения пищи в рот, расположенный посередине нижней части головогруди, между хелицерами. Хотя у большинства членистоногих есть мандибулы, у подковы нет челюстей. Вторая пара придаток, педипальпы, используются как ходильные ноги; у самцов они снабжены "удерживающими отростками" (класперами), которые используются во время спаривания для удержания карапакса самки. Оставшиеся четыре пары придаток – это "толкательные ноги", также используемые при передвижении. Первые четыре пары ног имеют когти, а последняя пара имеет листовидную структуру, используемую для отталкивания. На опистосоме расположены еще шесть пар придаток; первая пара содержит половые поры, а остальные пять пар преобразованы в сплющенные пластины, известные как книжные жабры, которые позволяют им дышать под водой, а также могут позволять им дышать на суше в течение коротких периодов времени, при условии, что жабры остаются влажными. Телсон (то есть хвост или хвостовой шип) используется для управления в воде, а также для переворачивания, если животное оказывается перевернутым. Помимо других органов чувств, у них есть небольшой хеморецепторный орган, который воспринимает запахи в треугольной области, образованной экзоскелетом под телом вблизи вентральных глаз.
A wide range of marine species become attached to the carapace, including algae, flat worms, mollusks, barnacles, and bryozoans, and horseshoe crabs have been described as 'walking museums' due to the number of organisms they can support. In areas where Limulus is common, the shells, exoskeletons or exuviae (molted shells) of horseshoe crabs frequently wash up on beaches, either as whole shells, or as disarticulated pieces. The brain and the heart are located in the prosoma. On the underside of the prosoma, six pairs of appendages occur, the first of which (the small pincers or chelicerae) are used to pass food into the mouth, which is located in the middle of the underside of the cephalothorax, between the chelicerae. Although most arthropods have mandibles, the horseshoe crab is jawless. The second pair of appendages, the pedipalps, are used as walking legs; in males they are tipped with 'claspers', which are used during mating to hold onto the female's carapace. The remaining four pairs of appendages are the 'pusher legs', also used in locomotion. The first four pairs of legs have claws, the last pair has a leaf like structure used for pushing. The opisthosoma bears a further six pairs of appendages; the first pair houses the genital pores, while the remaining five pairs are modified into flattened plates, known as book gills, that allow them to breathe underwater, and can also allow them to breathe on land for short periods of time, provided the gills remain moist. The telson (i. e., tail or caudal spine) is used to steer in the water and also to flip itself over if stuck upside down. Among other senses, they have a small chemoreceptor organ that senses smells on the triangular area formed by the exoskeleton beneath the body near the ventral eyes.
Кровь
В крови раков-подков (а также большинства моллюсков, включая головоногих и брюхоногих) содержится содержащий медь белок гемоцианин в концентрации около 50 г на литр. Он становится темно-синим при контакте с кислородом воздуха, что заметно при кровотечении. Считается, что образующиеся сгустки препятствуют распространению бактериальных инфекций в полузакрытой кровеносной системе животного.
Распространение и среда обитания
В начале 20-го века и, возможно, раньше, в некоторых районах бытовало ошибочное мнение, что лангусты разрушают рыбные запасы, а в фольклоре утверждалось, что они используют свои длинные шипы, чтобы просверливать раковины некоторых моллюсков. Из-за этого заблуждения и народных поверий власти иногда предлагали вознаграждение за их поимку. В начале XX века на Кейп-Коде предлагали пять центов за каждого мертвого лангуста. Атлантический лангуст в настоящее время не находится под угрозой исчезновения, но вылов и разрушение среды обитания привели к сокращению его численности в некоторых районах и вызвали обеспокоенность по поводу будущего этого животного. С 1970-х годов популяция лангустов в некоторых районах сокращается по нескольким причинам, включая использование лангустов в качестве наживки при ловле угря, морских улиток и рогачей. Согласно Отчету экспертной группы по оценке запасов лангустов, опубликованному Комиссией по морскому рыболовству Атлантических штатов (ASMFC), популяция продолжает оставаться стабильной там, где биомедицинские исследования распространены на северо-востоке, и процветает и растет на юго-востоке благодаря усилиям по охране – тенденция, сохраняющаяся на протяжении десятилетий. Экологи также выражают обеспокоенность по поводу сокращения популяции куликов, таких как красноклювый веретенник, которые в значительной степени зависят от яиц лангустов в качестве пищи во время весенней миграции. В последние годы наблюдается резкое сокращение популяции красноклювого веретенника. Хищники лангустов, такие как атлантическая логгерхед, находящаяся в настоящее время под угрозой исчезновения, также пострадали из-за сокращения популяции лангустов. В 1991 году в Южной Каролине был введен законодательный запрет на использование лангустов в качестве наживки, что потребовало управления и регулирования рыболовства лангустов, разрешив только ручной сбор для биомедицинских применений и морских биологических исследований. Без необходимости использования ЛАЛ в биомедицине юридическая защита лангустов в будущем не гарантирована, и они снова могут стать жертвами чрезмерного вылова и использования в качестве наживки. В 1995 году была основана некоммерческая организация «Экологические исследования и разработки» (ERDG) с целью сохранения четырех оставшихся видов лангустов. С момента своего основания ERDG внесла значительный вклад в сохранение лангустов. Основатель ERDG Гленн Гауври разработал сетчатый мешок для ловушек для морских улиток и рогачей, чтобы другие виды не могли извлечь наживку. Это привело к снижению количества необходимой наживки примерно на 50%. В штате Вирджиния использование этих сетчатых мешков обязательно при промысле морских улиток и рогачей. В 2006 году Комиссия по морскому рыболовству Атлантических штатов рассмотрела несколько вариантов сохранения, в том числе двухлетний запрет на вылов этих животных, который затронул бы берега Делавэра и Нью-Джерси в заливе Делавэр. В июне 2007 года судья Верховного суда штата Делавэр Ричард Стоукс разрешил ограниченный вылов 100 000 самцов. Он постановил, что, хотя популяция лангустов была серьезно истощена чрезмерным выловом до 1998 года, с тех пор она стабилизировалась, и этот ограниченный вылов самцов не окажет негативного влияния ни на популяцию лангустов, ни на популяцию красноклювого веретенника. В противовес этому, секретарь по охране окружающей среды штата Делавэр Джон Хьюз пришел к выводу, что сокращение популяции красноклювого веретенника было настолько значительным, что требовались крайние меры для обеспечения поставок яиц лангустов, когда птицы прибудут. Вылов лангустов был запрещен в Нью-Джерси 25 марта 2008 года. Каждый год около 10% размножающейся популяции лангустов погибает, когда сильные волны переворачивают их на спину, из положения, из которого они часто не могут самостоятельно выбраться. В ответ на это ERDG запустила кампанию «Просто переверни их», надеясь, что отдыхающие просто перевернут лангустов обратно. Кампания на пляжах Нью-Джерси «Верни услугу» обучает добровольцев спасать застрявших и перевернутых лангустов, собирая данные о естественных и антропогенных опасностях. В 2008 году был начат масштабный проект по мечению и подсчету лангустов вдоль североамериканского побережья, получивший название «Проект Лимулус».
Мексика
С 1994 года популяции на полуострове Юкатан признаны находящимися под угрозой исчезновения в соответствии с мексиканским законодательством. Их численность сокращается с 1960-х годов, и сохранившиеся значительные популяции Юкатана в основном расположены в охраняемых территориях.