Введение

Биохимический процесс в живых организмах

Углеводный обмен – это совокупность биохимических процессов, ответственных за метаболическое образование, распад и взаимопревращение углеводов в живых организмах. Углеводы играют центральную роль во многих важных метаболических путях. Растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды посредством фотосинтеза, что позволяет им запасать энергию, поглощенную от солнечного света. Когда животные и грибы потребляют растения, они используют клеточное дыхание для расщепления этих запасов углеводов, высвобождая энергию для клеток. Люди могут потреблять различные углеводы, при этом пищеварение расщепляет сложные углеводы на простые мономеры (моносахариды): глюкозу, фруктозу, маннозу и галактозу. После всасывания в кишечнике моносахариды транспортируются через воротную вену в печень, где все моносахариды, кроме глюкозы (фруктоза, галактоза), преобразуются в глюкозу. Глюкоза (сахар крови) распределяется к клеткам тканей, где она расщепляется посредством клеточного дыхания или запасается в виде гликогена. В процессе гликолиза используются различные ферменты, которые регулируют его активность, усиливая, ослабляя и осуществляя обратную связь.

Глюконеогенез

Глюконеогенез (ГНГ) — это метаболический путь, приводящий к образованию глюкозы из определенных неуглеводных источников углерода. Это универсальный процесс, присутствующий у растений, животных, грибов, бактерий и других микроорганизмов. У позвоночных глюконеогенез протекает главным образом в печени и, в меньшей степени, в коре почек. Это один из двух основных механизмов – наряду с расщеплением гликогена (гликогенолизом) – используемых человеком и многими другими животными для поддержания уровня глюкозы в крови и предотвращения гипогликемии. У жвачных животных глюконеогенез происходит независимо от голодания, диет с низким содержанием углеводов, физических нагрузок и т. д., поскольку углеводы в рационе обычно метаболизируются микроорганизмами рубца. У многих других животных этот процесс происходит в периоды голодания, при диетах с низким содержанием углеводов или интенсивных физических упражнениях. У человека субстратами для глюконеогенеза могут служить любые неуглеводные источники, которые могут быть преобразованы в пируват или промежуточные продукты гликолиза (см. рисунок). При расщеплении белков этими субстратами являются глюкогенные аминокислоты (но не кетогенные); при расщеплении липидов (например, триглицеридов) – глицерин и жирные кислоты с нечетным числом атомов углерода (но не с четным, см. ниже); из других метаболических путей – лактат, образующийся в цикле Кори. В условиях длительного голодания ацетон, получаемый из кетоновых тел, также может служить субстратом, обеспечивая путь от жирных кислот к глюкозе. Хотя большая часть глюконеогенеза происходит в печени, относительный вклад почек в этот процесс возрастает при диабете и длительном голодании. Путь глюконеогенеза является высокоэндергоничным до тех пор, пока он не будет сопряжен с гидролизом АТФ или гуанозинтрифосфата (ГТФ), что фактически делает процесс экзергоничным. Например, для протекания пути от пирувата к глюкозо-6-фосфату спонтанно требуется 4 молекулы АТФ и 2 молекулы ГТФ. Эти АТФ поступают из катаболизма жирных кислот в результате бета-окисления.

Гликогенолиз

Гликогенолиз – это распад гликогена. В печени, мышцах и почках этот процесс происходит для обеспечения организма глюкозой при необходимости.

Углеводы в качестве хранения

Углеводы обычно хранятся в виде длинных полимеров молекул глюкозы, связанных гликозидными связями, для обеспечения структурной поддержки (например, хитин, целлюлоза) или запасания энергии (например, гликоген, крахмал). Однако сильное сродство большинства углеводов к воде делает хранение больших их количеств неэффективным из-за большого молекулярного веса комплекса углевода и связанной с ним воды. В большинстве организмов избыток углеводов регулярно подвергается катаболизму с образованием ацетил-КоА, который служит исходным веществом для синтеза жирных кислот; жирные кислоты, триглицериды и другие липиды обычно используются для долгосрочного запасания энергии. Гидрофобный характер липидов делает их гораздо более компактной формой запасания энергии, чем гидрофильные углеводы. Глюконеогенез позволяет синтезировать глюкозу из различных источников, включая липиды. У некоторых животных (например, термитов) и некоторых микроорганизмов (например, простейших и бактерий) целлюлоза может расщепляться в процессе пищеварения и всасываться в виде глюкозы.