Введение

Аденозиндифосфат (АДФ), также известный как аденозинпирофосфат (АПФ), является важным органическим соединением в метаболизме и необходим для потока энергии в живых клетках. АДФ состоит из трех важных структурных компонентов: углеводного скелета, присоединенного к аденину, и двух фосфатных групп, связанных с 5-м углеродным атомом рибозы. Дифосфатная группа АДФ прикреплена к 5'-углероду углеводного скелета, а аденин – к 1'-углероду. АДФ может быть преобразован в аденозинтрифосфат (АТФ) и аденозинмонофосфат (АМФ). АТФ содержит на одну фосфатную группу больше, чем АДФ, а АМФ – на одну меньше. Передача энергии, используемая всеми живыми организмами, является результатом дефосфорилирования АТФ ферментами, известными как АТФазы. Отщепление фосфатной группы от АТФ приводит к высвобождению энергии, которая используется в метаболических реакциях, и образованию АДФ в качестве побочного продукта. Разрыв одной из фосфорных связей АТФ высвобождает приблизительно 30,5 килоджоулей на моль АТФ (7,3 ккал). АДФ может быть преобразован обратно в АТФ посредством высвобождения химической энергии, содержащейся в пище; у человека этот процесс постоянно происходит в митохондриях посредством аэробного дыхания. Во время фазы окупаемости гликолиза ферменты фосфоглицерат-киназа и пируват-киназа способствуют присоединению фосфатной группы к АДФ посредством фосфорилирования на уровне субстрата.

Окислительная фосфорилизация

Окислительное фосфорилирование производит 26 из 30 эквивалентов АТФ, генерируемых в клеточном дыхании, путем переноса электронов из NADH или FADH2 к O2 через переносчики электронов. Энергия, высвобождаемая при передаче электронов от NADH или FADH2 с более высоким энергетическим уровнем к O2 с более низким энергетическим уровнем, необходима для фосфорилирования АДФ и повторного образования АТФ. Именно эта энергетическая связь и фосфорилирование АДФ до АТФ и дают электронно-транспортной цепи название окислительного фосфорилирования. Это способствует способности электронно-транспортной цепи создавать протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану. Комплекс АТФ-синтазы находится внутри митохондриальной мембраны (FO-часть) и выступает в матрикс (F1-часть). Энергия, полученная в результате химического градиента, затем используется для синтеза АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФ в активном центре фермента АТФ-синтазы; это можно представить в виде уравнения: АДФ + Pi → АТФ.

Активация тромбоцитов крови

При нормальных условиях небольшие дисковидные тромбоциты свободно циркулируют в крови, не взаимодействуя друг с другом. АДФ хранится в плотных гранулах внутри тромбоцитов и высвобождается при их активации. АДФ взаимодействует с семейством ADP-рецепторов, находящихся на тромбоцитах (P2Y1, P2Y12 и P2X1), что приводит к активации тромбоцитов. Рецепторы P2Y1 инициируют агрегацию тромбоцитов и изменение их формы в результате взаимодействия с АДФ. Рецепторы P2Y12 дополнительно усиливают реакцию на АДФ и способствуют завершению агрегации. АДФ в крови превращается в аденозин под действием экто-АДФаз, что ингибирует дальнейшую активацию тромбоцитов через аденозиновые рецепторы.