Эриопс мегацефал: гигантский земноводный пермского периода.

Введение

Вид земноводного

Эриопс (от греческого ἐρύειν, eryein, «вытянутый» + ὤψ, ops, «лицо», поскольку большая часть его черепа находилась перед глазами) — род вымерших темноспондилов, ведущих полуводный образ жизни. Он включает единственный вид — Eryops megacephalus, останки которого в основном обнаруживаются в раннепермских (около 295 миллионов лет назад) породах Техасских красных отложений, расположенных в округе Арчер, штат Техас. Окаменелости также были найдены в породах позднего карбона из Нью-Мексико. Обнаружено несколько полных скелетов эриопса в нижнепермских породах, однако наиболее часто встречаются кости черепа и зубы.

Описание

Эриопсы в среднем достигали длины немного более и могли вырастать до, что делало их одними из крупнейших наземных животных своего времени. Взрослые особи весили между. Череп был пропорционально крупным, широким и плоским, достигая длины около 300 мм. У него был огромный рот со множеством изогнутых зубов, похожих на зубы лягушек. Зубная эмаль имела складчатый рисунок, что привело к его ранней классификации как "лабиринтодонт" ("зуб с лабиринтом"). Форма и поперечное сечение зубов эриопса делали их исключительно прочными и устойчивыми к напряжениям. Эриопс был гораздо более крепким и коренастым, чем его родственники, и обладал самым массивным и сильно окостеневшим скелетом среди всех известных темноспондилов. Конечности были особенно большими и сильными. Плечевой пояс был высокоразвит, с увеличенным размером для прикрепления большего количества мышц. Особенно примечательно, что плечевой пояс был отделен от черепа, что улучшило наземное передвижение. Кроссоптеригийский клитрум сохранился в качестве ключицы, а межключица была хорошо развита и располагалась на нижней стороне грудной клетки. У примитивных форм две ключицы и межключица могли разрастаться вентрально, образуя широкую грудную пластину, однако у эриопса этого не наблюдалось. Верхняя часть пояса имела плоскую лопатку, с гленоидальной впадиной, расположенной ниже, служащей суставной поверхностью для плечевой кости, а вентрально находилась большая плоская коракоидная пластина, обращенная к средней линии. Тазовый пояс также был намного больше, чем простая пластина, встречающаяся у рыб, и вмещал больше мышц. Он простирался далеко в спину и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами. Задние конечности были несколько специализированными, поскольку они не только поддерживали вес, но и обеспечивали движение. Дорсальным отростком таза была подвздошная кость, а широкая вентральная пластина состояла из лобковой кости спереди и седалищной кости сзади. Три кости сходились в одной точке в центре тазового треугольника, называемой вертлужной впадиной, обеспечивая суставную поверхность для бедренной кости.

Eryops averaged a little over long and could grow up to , making them among the largest land animals of their time. Adults weighed between The skull was proportionately large, being broad and flat and reaching lengths of It had an enormous mouth with many curved teeth, like those of frogs. Its teeth had enamel with a folded pattern, leading to its early classification as a "labyrinthodont" ("maze toothed"). The shape and cross section of Eryops teeth made them exceptionally strong and resistant to stresses. Eryops was much more strongly built and sturdy than its relatives, and had the most massive and heavily ossified skeleton of all known temnospondyls. The limbs were especially large and strong. The pectoral girdle was highly developed, with a larger size for increased muscle attachments. Most notably, the shoulder girdle was disconnected from the skull, resulting in improved terrestrial locomotion. The crossopterygian cleithrum was retained as the clavicle, and the interclavicle was well developed, lying on the underside of the chest. In primitive forms, the two clavicles and the interclavicle could have grown ventrally in such a way as to form a broad chest plate, although such was not the case in Eryops. The upper portion of the girdle had a flat scapular blade, with the glenoid cavity situated below performing as the articulation surface for the humerus, while ventrally there was a large flat coracoid plate turning in toward the midline. The pelvic girdle also was much larger than the simple plate found in fishes, accommodating more muscles. It extended far dorsally and was joined to the backbone by one or more specialized sacral ribs. The hind legs were somewhat specialized in that they not only supported weight, but also provided propulsion. The dorsal extension of the pelvis was the ilium, while the broad ventral plate was composed of the pubis in front and the ischium behind. The three bones met at a single point in the center of the pelvic triangle, called the acetabulum, providing a surface of articulation for the femur.

Открытие и виды

В настоящее время считается, что род Eryops включает только один вид – E. megacephalus, что означает «Эриопс с большой головой». Окаменелости E. megacephalus были найдены только в породах раннего пермского периода (сакмарский век, около 295 миллионов лет назад) на юго-западе Соединенных Штатов, преимущественно в адмиральской формации Техасских красных отложений. В середине XX века некоторые более древние окаменелости были отнесены ко второму виду Eryops – E. avinoffi. Этот вид, известный по окаменелостям карбонового периода, найденным в Пенсильвании, изначально был классифицирован в род Glaukerpeton. Начиная с конца 1950-х годов, некоторые ученые пришли к выводу, что Glaukerpeton слишком похож на Eryops, чтобы выделяться в отдельный род. Однако последующие исследования подтвердили первоначальную классификацию Glaukerpeton, показав, что он был более примитивным, чем Eryops и некоторые другие ранние темносπονдилы. Окаменелости, ошибочно считавшиеся принадлежащими Eryops, также обнаруженные в более древних породах пенсильванского возраста Конемогской группы в Западной Вирджинии, оказались остатками Glaukerpeton.

Палеобиология

Эриопсы были одними из самых грозных раннепермских хищников и, возможно, единственными, способными составить конкуренцию доминирующим синапсидам того времени. Однако, благодаря полуводному или преимущественно водному образу жизни, о котором свидетельствует микроанатомия длинных костей, они, вероятно, не часто сталкивались с синапсидами в конкурентной борьбе. Эриопсы обитали в низинных местообитаниях вблизи прудов, ручьев и рек, а строение и форма их зубов указывают на то, что их рацион состоял преимущественно из крупной рыбы и водных четвероногих. Тело эриопса было относительно жестким, а хвост – крепким, что делало его плохим пловцом. Несмотря на то, что они, вероятно, питались рыбой, взрослые особи, скорее всего, проводили большую часть времени на суше. Как и другие крупные примитивные темноспондилы, эриопсы медленно и постепенно развивались из водных личинок, но не претерпевали значительной метаморфозы, как многие современные амфибии. Взрослые особи, вероятно, обитали в прудах и реках, возможно, выходя на берег, а молодые эриопсы могли жить в болотах, которые, возможно, обеспечивали лучшую защиту от хищников.