Введение
Семейство ядовитых змей
Автоматическая таксобокс
| image =
| image caption = Сверху слева по часовой стрелке: королевская кобра, восточная коралловая змея, внутренний тайпан и чёрная мамба
| taxon = Elapidae
| authority = F. Boie, 1827
| subdivision ranks = Подсемейства и роды
| subdivision ref = efn|Ранее элапиды считались состоящими из двух подсемейств – Elapinae, включающего наземные виды, и Hydrophiinae, включающего морские виды. В 1997 году Словински, Найт и Руни в своём филогенетическом анализе, основанном на аминокислотных последовательностях ядовитых белков, обнаружили, что австралазийские наземные виды вложены в Hydrophiinae. Это привело к исключению австралазийских наземных видов и помещению их в Hydrophiinae. Эти исследования показали, что коралловые змеи, кобры и мамбы, крайты и африканские полозчики образуют последовательные внегруппы к Hydrophiinae. Это семейство змей, характеризующееся постоянно поднятыми ядовитыми клыками в передней части рта. Большинство элапид ядовиты, за исключением рода Emydocephalus. Многие представители этого семейства демонстрируют угрожающее поведение, поднимая переднюю часть тела и расправляя кожный воротник на шее. Элапиды эндемичны для тропических и субтропических регионов по всему миру, с наземными формами в Азии, Австралии, Африке и Америке, и морскими формами в Тихом и Индийском океанах. Представители этого семейства сильно различаются по размеру, от белогубой змеи до королевской кобры. У большинства видов нейротоксичный яд, который передаётся через их полые клыки, а некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов, около 360 видов и более 170 подвидов.
Automatic taxobox
| image =
| image caption = From the top left clockwise: king cobra, oriental coral snake, inland taipan and black mamba
| taxon = Elapidae
| authority = F. Boie, 1827
| subdivision ranks = Subfamilies and genera
| subdivision ref = efn|The elapids in the past were considered to have two subfamilies–the Elapinae made of terrestrial species and Hydrophiinae made of the marine species. In 1997, Slowinski, Knight and Rooney found in their phylogenetic analysis using amino acid sequences from venom proteins, that the Australasian terrestrial species nested within Hydrophiinae. This led to removing the Australasian terrestrial species and placing them in the Hydrophiinae. These studies have found coral snakes, cobras and mambas, kraits, and African gartersnakes forming successive outgroups to Hydrophiinae. is a family of snakes characterized by their permanently erect fangs at the front of the mouth. Most elapids are venomous, with the exception of the genus Emydocephalus. Many members of this family exhibit a threat display of rearing upwards while spreading out a neck flap. Elapids are endemic to tropical and subtropical regions around the world, with terrestrial forms in Asia, Australia, Africa, and the Americas and marine forms in the Pacific and Indian Oceans. Members of the family have a wide range of sizes, from the white lipped snake to the king cobra. Most species have neurotoxic venom that is channeled by their hollow fangs, and some may contain other toxic components in various proportions. The family includes 55 genera with around 360 species and over 170 subspecies.
Описание
Наземные элапиды похожи на змеи семейства Colubridae; почти все имеют длинные, стройные тела с гладкой чешуей, голову, покрытую крупными щитками (и не всегда четко отделенную от шеи), и глаза с круглыми зрачками. Как и у змей семейства Colubridae, их поведение обычно довольно активное и быстрое, при этом большинство самок откладывают яйца (яйцекладущие). Однако существуют исключения из этих общих правил; например, некоторые аспиды (Acanthophis) имеют сходство с семейством Viperidae, такие как более короткое, коренастое тело, грубая/килеватая чешуя, широкая голова, зрачки, похожие на кошачьи, и живорождение (внутреннее развитие и рождение живых детенышей). Более того, они также могут быть медлительными, подстерегающими хищниками с частично фрагментированными головными щитками, как у гремучих змей или габонских гадюк. Морские змеи (Hydrophiinae), иногда рассматриваемые как отдельное семейство, приспособились к морскому образу жизни различными способами и в разной степени. Все они выработали веслообразные хвосты для плавания и способность выделять соль. У большинства также тела с боковым сжатием, их брюшная чешуя значительно уменьшена в размере, ноздри расположены на спинной стороне (отсутствуют внутренние носовые щитки), и они рожают живых детенышей (живорождение). Уменьшение брюшной чешуи значительно снизило их наземную подвижность, но облегчает плавание. Представители этого семейства сильно различаются по размеру. Виды рода Drysdalia обычно небольшие змеи длиной от до . Кобры, мамбы и тайпаны – змеи среднего и крупного размера, которые могут достигать или более. Королевская кобра – самая длинная ядовитая змея в мире, достигающая максимальной длины и средней массы .
Зубная щетка
Все элапиды обладают парой протероглифовых клыков для введения яда из желез, расположенных в задней части верхней челюсти (за исключением рода Emydocephalus, у которого клыки присутствуют как рудиментарный признак, но не производят яд, поскольку они специализировались на питании рыбьей икрой, что делает их единственными неядовитыми элапидами). Клыки, увеличенные и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхнечелюстной кости. Обычно в любой момент времени на каждой стороне находится только один клык. Верхнечелюстная кость по длине и подвижности занимает промежуточное положение между типичными ужовыми (длинными, менее подвижными) и гадюковыми (очень короткими, высокоподвижными). При закрытом рте клыки входят в желобки на дне ротовой полости и обычно располагаются ниже переднего края глаза, направленные назад. У некоторых элапидов (Acanthophis, тайпаны, мамбы и королевская кобра) длинные клыки на достаточно подвижных верхнечелюстных костях, позволяющие им совершать быстрые укусы. Некоторые виды способны распылять яд через отверстия, направленные вперед, в клыках для защиты, как это демонстрируют плюющиеся кобры.
Поведение
Большинство элапид ведут наземный образ жизни, в то время как некоторые ярко выражены как древесные (африканские *Pseudohaje* и *Dendroaspis*, австралийский *Hoplocephalus*). Многие виды в большей или меньшей степени специализированы на рытье нор (например, *Ogmodon*, *Parapistocalamus*, *Simoselaps*, *Toxicocalamus* и *Vermicella*) во влажных или засушливых условиях. Некоторые виды обладают всеядным рационом (эврифагия), но у многих таксонов наблюдаются узкие пищевые предпочтения (стенофагия) и связанные с этим морфологические специализации, например, питание почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и крайтами). Элапиды могут демонстрировать ряд предупреждающих сигналов при раздражении, как явных, так и скрытых. Кобры и мамбы поднимают заднюю часть тела, расправляют капюшон и шипят при угрозе; крайты часто сворачиваются клубком, прежде чем спрятать голову под телом. В целом, морские змеи способны дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей *Hydrophis platurus* показали, что этот вид может удовлетворять около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать продолжительные погружения. Морские крайты (*Laticauda* spp.) – наименее приспособленные к водной жизни среди морских змей. Их тела менее сжаты с боков, имеют более толстое телосложение и более развитую брюшную чешуя. Благодаря этому они способны передвигаться по суше. Они проводят большую часть времени на суше, где откладывают яйца и переваривают добычу.
Распространение
Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, преимущественно в Южном полушарии. Большинство предпочитает влажные тропические среды обитания, хотя многие из них встречаются и в засушливых условиях. Морские змеи обитают в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана, населяя прибрежные воды и мелководья, и часто встречаются на коралловых рифах. Однако ареал гидрофиса платуруса простирается через Тихий океан до побережья Центральной и Южной Америки.
Яд
Яды видов семейства Элапиды в основном нейротоксичны и служат для обездвиживания добычи и защиты. Основные группы токсинов – PLA2 и три пальцевые токсины (3FTx). Другие токсичные компоненты в яде некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины, вызывающие, соответственно, нарушения сердечной деятельности и повреждение клеток. Яд кобры также содержит гемотоксины, вызывающие свертывание или загустение крови. Большинство представителей семейства ядовиты в различной степени, а некоторые, такие как тайпаны, считаются одними из самых ядовитых змей в мире, судя по их показателям токсичности на мышах. Крупные виды, включая мамб и кобр, опасны благодаря способности вводить большие дозы яда при одном укусе и/или наносить удар в верхнюю часть тела, вблизи мозга жертвы, который особенно уязвим к нейротоксинам. При укусе элапиды необходимо немедленно ввести противоядие. Специфические противоядия – единственное эффективное средство лечения укусов элапид. В продаже имеются коммерческие моно- и поливалентные противоядия для кобр, мамб и некоторых других важных видов элапид. Недавно разработанные экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали возможность создания противоядий с широким спектром действия. Яд плюющихся кобр обладает большей цитотоксичностью, чем нейротоксичностью. Он повреждает местные клетки, особенно в глазах, которые змеи целенаправленно атакуют. Яд может вызывать сильную боль при попадании в глаз и привести к слепоте. Он не смертелен при контакте с кожей, если нет ран, через которые токсины могут проникнуть в кровоток.