Введение
Вид птицы
Австралийский зебровый вьюрок (Taeniopygia castanotis) – наиболее распространенный вид вьюрков семейства астрильдовых в Центральной Австралии. Он встречается на большей части континента, за исключением прохладных влажных южных районов и некоторых территорий крайнего севера в тропиках. Этот вид был интродуцирован в Пуэрто-Рико и Португалию.
Таксономия и филогенеза
Австралийский зеброполосый вьюрок был описан Джоном Гулдом в 1837 году как Amadina castanotis, примерно через два десятилетия после описания зондского зеброполосого вьюрка (T. guttata). Более полутора столетий австралийский и зондский зеброполосые вьюрки классифицировались как один вид – Taeniopygia guttata. Их разделили в 2016 году Красный список IUCN и BirdLife International. Международный орнитологический конгресс последовал этому примеру в 2022 году, основываясь на исследованиях, указывающих на различия в оперении, расхождения в мтДНК и ассортиативное спаривание между обоими видами в неволе. Вероятно, австралийский зеброполосый вьюрок эволюционировал первым, а зондский зеброполосый вьюрок произошел от австралийских зеброполосых вьюрков, занесенных в море во время плейстоцена.
Жизненный цикл
Продолжительность жизни австралийского зебра-финча сильно варьируется из-за генетических и экологических факторов. В естественной среде зебра-финч может доживать до пяти лет. Если их содержат в клетке, они обычно живут от 5 до 9 лет, но могут жить до 12 лет, а в исключительных случаях – до 14,5 лет, о чем сообщалось для одного экземпляра, содержащегося в неволе. Основными угрозами для выживания зебра-финчей в неволе являются хищничество кошек и недостаток естественной пищи.
Песня и другие вокализации
Австралийские зебры – громкие и шумные певцы. Их вокализации могут быть громким сигналом, «пип, мип, ой!» или «ха!». Их песня состоит из нескольких коротких писков, переходящих в ритмичную песню различной сложности у самцов. Песня каждого самца уникальна, хотя птицы одной линии крови демонстрируют сходства, и все особи накладывают свою индивидуальность на общую ритмическую структуру. Благодаря чрезвычайно тонкой временной слуховой дискриминации, зебра-финч способен распознавать и реагировать на микроскопические слуховые детали в своих вокализациях, недоступные человеческому уху. Самцы обычно учатся песне у своих отцов с незначительными вариациями. Существует критический сенсорный период, в течение которого молодые самцы учатся петь, имитируя зрелого самца-наставника. Подпевки (ранние, плохо структурированные вокализации) развиваются в «пластическую песню». Эта пластическая песня изменчива при каждом исполнении, но начинает включать узнаваемые элементы песен наставника. В конечном итоге птицы формируют «шаблон» того, как должна звучать их правильная песня. Они полагаются на слуховую обратную связь как для обучения пению и практики в юном возрасте, так и для поддержания песни во взрослом состоянии. Взрослые птицы поддерживают свои песни, корректируя любые отклонения от целевого шаблона. Примерно через 90 дней песня птицы проходит фазу кристаллизации, когда шаблон песни стабилизируется и больше не меняется. Самцы австралийских зебр начинают петь в период полового созревания, в то время как самки лишены способности к пению. В производстве песни участвуют несколько областей мозга. Когда птица поет выученную песню, HVC проецируется в робастное ядро архистриатума (RA), которое, в свою очередь, проецируется на гипоглоссальные мотонейроны. Эти мотонейроны контролируют мышцы трахеи и сиринкса. При изучении новой песни HVC посылает эфференты в область X в лобусе паролфакториус, которая соединяется с медиальным ядром спинно-бокового таламуса (DLM). Эта структура соединяется с латеральным магноцеллюлярным ядром переднего неостриатума (LMAN), которое проецируется в RA и продолжает функционировать как при обычной выученной песне. Функции различных областей, участвующих в обучении, все еще исследуются. Область X, вероятно, участвует в приобретении новой песни, в то время как LMAN, вероятно, играет ключевую роль в пластичности, необходимой для обучения. Поскольку самцы австралийских зебр-финчей учатся петь, ориентируясь на окружающую среду, их часто используют в качестве птичьих модельных организмов для изучения нейронных основ обучения, памяти и сенсомоторной интеграции. Например, исследования изучили роль FoxP2 в обучении пению и обнаружили, что у молодых зебр как подавление, так и сверхэкспрессия FoxP2 в стриальном ядре контроля пения, области X, препятствуют точному обучению пению и имитации наставника. Эти исследования также имеют значение для человеческой речи. У людей, гетерозиготных по точечной мутации в гене FOXP2, проявляются нарушения речи. Благодаря схожим паттернам экспрессии у людей и певчих птиц, австралийская зебра-финч используется в качестве модели для изучения экспрессии и функции FoxP2. Геном зебры был секвенирован вторым среди геномов птиц в 2008 году, после генома курицы. Австралийская зебра-финч использует акустический сигнал для общения с эмбрионами. Она издает инкубационный зов своим яйцам, когда погода жаркая – выше 26 °C – и когда близится конец инкубационного периода. Этот зов изменяет рост и поведение птенцов: птенцы, получившие инкубационный зов, имеют меньшую массу в конце фазы гнездования при более высоких температурах в гнезде. Это контрастирует с птенцами, не получившими инкубационный зов, которые имеют большую массу в конце гнездования после воздействия высоких температур. Кроме того, птенцы, получившие зов в эмбриональном состоянии, с большей вероятностью издают зов после воздействия высоких температур в гнезде. Вокальное поведение используется австралийскими зебрами для согласования обязанностей по уходу за потомством. В эксперименте, задержавшем возвращение самцов в гнездо, было обнаружено, что в результате дуэты стали короче, а зовы – чаще. Это первое зарегистрированное явление голосовых переговоров о родительском уходе за потомством у данного вида.
Разведение
Австралийский зебра-финк обычно размножается в рыхлых колониях до 50 гнезд (хотя количество особей в колонии может достигать примерно 230 во время размножения и около 350 вне сезона размножения), но может гнездиться и одиночно. Обычно гнездо располагается в колючем кустарнике или бедном дереве, хотя птицы могут гнездиться и в других, естественных и искусственных сооружениях. В холодные дни нерепродуктивного периода члены этих колоний обычно кормятся стаями около двух часов, разбиваясь на небольшие группы для отдыха, чистки перьев, пения и ухаживания, прежде чем снова собираться в большую стаю до заката, когда они возвращаются в колонию. В теплые дни некоторые из этих небольших групп возвращаются в колонию для постройки гнезд и выполнения обычной деятельности. В период размножения, находя или строя гнездо, зебра-финки часто возвращаются примерно через час после кормления, а в холодные дни к ним присоединяются опекающие яйца или выкармливающие птенцов особи. Пары, еще не отложившие яйца, иногда предпочитают ухаживать и спариваться в специальных "ухаживающих деревьях", прежде чем присоединиться к стае. Днем большинство пар занимаются социальной деятельностью, которая часто происходит на "социальных деревьях". Зебра-финк часто не размножается там, где родился; из окольцованных птиц, размножавшихся в колонии Данахер с 1985 по 1989 год, 24% были вылуплены в самой колонии или в непосредственной близости. Это natal dispersal (родовое расселение) не зависит от пола, в отличие от большинства воробьинообразных. Однако самцы в возрасте от 36 до 50 дней с большей вероятностью расселяются, чем самки, хотя после этого возраста расселяются больше самок, чем самцов. Другой важный фактор – место гнездования других особей: особи с большей вероятностью гнездятся ближе к сородичам. Кроме того, репродуктивный успех сородичей может играть роль в выборе места гнездования; исследование, опубликованное в 2012 году, показало, что эта финк с большей вероятностью размножается вблизи гнезд с птенцами старше шести дней (используется в качестве индикатора репродуктивного успеха, поскольку они вылетают примерно в 87% случаев). Австралийский зебра-финк строит как гнездо для ночлега, так и гнездо для размножения. Первое имеет куполообразную форму, большой боковой вход и не имеет входного туннеля. Это гнездо помогает зебра-финку сохранять тепло тела (вероятно, благодаря крыше и стенам и возможности птиц сбиваться в кучу): особь в гнезде для ночлега экономит около 18% энергии по сравнению с особью снаружи. Гнездо для размножения (обычно длиной около…) Оба типа гнезд охраняются днем; но, хотя ночью в гнездо для ночлега иногда пускают отчаявшуюся птицу, гнездо для размножения всегда тщательно охраняется. Австралийский зебра-финк – оппортунистический размножитель, начинающий репродуктивное поведение примерно через один-три месяца после появления воды. Это связано с тем, что молодые вылупляются, когда доступны полузрелые и зрелые семена (их основной корм). Этот вывод согласуется с гипотезой о качестве пищи при размножении зебра-финка, которая утверждает, что сухие семена травы не являются адекватным источником пищи для птенцов, и для их роста необходима более качественная пища (например, созревающие семена). Таким образом, в неволе он может размножаться круглый год при условии достаточного количества воды. Зебра-финки социально моногамны, парные связи сохраняются до смерти одного из партнеров, после чего овдовевшая птица находит нового партнера. Внепарное родительство относительно редко встречается в дикой природе и составляет около 2% от молодняка. Попытки принудительного внепарного спаривания самцами происходят часто (около 43,8% времени в одном исследовании); но самки всегда могут успешно сопротивляться принудительному спариванию, если захотят. Одна из теорий – теория "хороших генов", согласно которой самка выбирает внепарное спаривание, если внепарный самец передает своему потомству прямые преимущества благодаря своим аллелям. Есть данные, подтверждающие это; исследование 1992 года обнаружило корреляцию между частотой пения самца и его привлекательностью (измеряемой по времени, которое самка проводит с самцом). В сочетании с отсутствием влияния определенных морфологических признаков, сильный контроль самок над спариванием может указывать на "отгон" полового отбора, когда преувеличенный признак развивается для противодействия повышенному сопротивлению самки этому признаку. Дополнительная теория, объясняющая эволюцию внепарного спаривания, – теория межполовой генетической корреляции. Эта теория основана на отсутствии явных преимуществ для самок при внепарном спаривании и на преимуществах, которые получают самцы от полигамии. Она утверждает, что внепарное поведение при спаривании может возникать из-за одного и того же набора локусов, и, следовательно, сильный отбор в пользу внепарного спаривания косвенно отбирает полигамное поведение у самок. Из-за распространенности внепарного отцовства самцы выработали различные механизмы, чтобы гарантировать отцовство своего выводка. Самец охраняет свою самку, следуя за ней и предотвращая попытки внепарного спаривания. Также происходит спермическая конкуренция, когда два или более самца пытаются оплодотворить одно и то же яйцо. Это проявляется в том, что самец в паре чаще спаривается со своей самкой накануне откладки яйца. Это связано с тем, что последний самец, спарившийся с самкой перед откладкой следующего яйца, имеет 70-80% шанс оплодотворить это яйцо. Другая адаптация к спермической конкуренции – это то, что самец эякулирует до семи раз больше спермы при внепарном спаривании. Увеличение количества спермы происходит из-за сочетания контроля размера эякулята временем между предыдущими спариваниями и того факта, что внепарные спаривания происходят после завершения периода внутрипарного спаривания самца. Количество яиц в кладке варьируется от двух до восьми, при этом пять – наиболее распространенное число. Эти яйца белые или бледно-голубоватые и имеют размер около… Они инкубируются в течение 14-16 дней. Примерно 5%… Если птица паразитируется во время попытки гнездования, она с меньшей вероятностью будет паразитироваться снова в течение этого сезона и, по крайней мере, в течение следующего сезона (хотя это может быть статистической погрешностью). Большинство птиц впервые формируют парные связи и пытаются размножаться, когда им около 80 дней. Во второй половине сезона размножения в колонии Данахер 44% пар, пытающихся размножаться, были сформированы особями, родившимися ранее в этом сезоне. Инбриссионная депрессия в основном возникает из-за экспрессии вредных рецессивных аллелей.
Диета
Зебра-финч питается преимущественно семенами трав, которые находит на стеблях и на земле, причем большинство, по крайней мере у номинативного подвида, собирает с земли. Предпочтение отдается крупным и легко очищаемым семенам. Дополняет свой рацион насекомыми и цветами рода Chenopodium. В некоторых районах, таких как восточная засушливая зона Австралии, состав потребляемых семян остается постоянным, в то время как в других, например, в северной Виктории, рацион меняется ежегодно в зависимости от обилия различных видов. Зебра-финч обычно ищет семена на земле, собирая их по одному, но также поедает семена непосредственно на колосках травы. Для этого она либо подлетает и выклевывает семена по одному, либо садится на близлежащую ветку. Может также срывать колосок на землю, подпрыгивая и захватывая его клювом или лапами. В периоды нехватки пищи зебра-финч использует клюв, чтобы раскапывать землю в поисках спрятанных семян. Обычно выбираются участки с меньшим количеством шелухи (по сравнению с количеством целых семян), содержащие более крупные и плотные семена. Участок с семенами может проверяться в течение многих месяцев даже после истощения запасов. Кроме того, колониальное гнездование, ночевки и совместный поиск пищи в стаях помогают птицам обнаруживать новые места с семенами. Эта птица обычно ищет пищу в стаях, хотя иногда кормится парами или в одиночку. ), по крайней мере, в одном исследовании, где наблюдалась относительно низкая доступность пищи и единственный источник, из которого можно было добывать пищу. Эти особи также могут быть менее успешными в конкурентной борьбе за пищу, когда пища разбросана по нескольким местам. Считается, что это связано с компромиссом между скоростью обследования территории и точностью обнаружения семян. Активность зебра-финч в поисках пищи достигает пика в первый час после восхода солнца и во второй час перед закатом. В первом случае увеличение активности достигается за счет множества коротких периодов кормления, а во втором – за счет нескольких длительных периодов.
Питье и купание
Австралийский зебра-финк обычно потребляет около 24–28% от массы тела (или около того) воды в день при температуре окружающей среды. При более высокой температуре 40 °C (104 °F) он может выпивать до воды в день. Зебра-финч также извлекает воду из семян и может получать воду в процессе метаболизма пищи. Это метаболическое потребление воды может равняться количеству воды, теряемой при температуре ниже 23 °C (73 °F), но только у птиц, которые постепенно обезвоживаются. Внезапно обезвоженным птицам необходимо находиться при температуре ниже 12 °C (54 °F), чтобы количество потерянной воды сравнялось с количеством воды, образующейся в результате метаболизма. Этот вид может переживать периоды низкого потребления воды; в одном исследовании, где количество воды постепенно уменьшалось в течение нескольких месяцев до всего лишь в неделю при температурах от до , было показано, что зебра-финч может выживать в таких условиях. Кроме того, более половины птиц выжили в эксперименте по полной лишенности воды, который длился 513 дней.
Регулирование температуры
Температура тела (измеряемая по температуре тела) зебрового вьюрка может варьироваться от +2 до +3 °C, повышаясь с ростом температуры воздуха. Температура тела выше 45 °C может привести к смерти в течение часа. Вьюрок сначала охлаждается, покрывая оперение водой, оставаясь неподвижным и расправляя крылья, чтобы обнажить участки с менее плотным оперением. Он также обладает значительной способностью к испарительному охлаждению через легкие и кожу, при этом соотношение тепла, потерянного при испарении, к произведенному теплу может достигать 1,37 при 43,4 °C. Это происходит в результате учащенного дыхания, которое начинается при температуре тела (хотя может начинаться и при температуре воздуха всего 32 °C). Это может вызвать обезвоживание и привести птиц в состояние вялости. Например, в январе 1932 года в северной части Южной Австралии температура в течение 16 дней держалась на уровне, из-за чего погибли десятки тысяч этих птиц, многие из которых были найдены в водоемах.
Хищники
Хищниками австралийского зебрового вьюрка являются тигровая змея, коричневая змея, драконоподобная ящерица, карликовый мульга-монитор, поющий медоед, серокоронный болтун, желтогорлый шахтёр, малая ворона, ворона Торресиана, чёрная крыса и домовая мышь. Хищными сумчатыми также нападают на гнёзда, а сипухи охотятся на взрослых зебровых вьюрков во время ночлега. Их легко содержать, и они подходят даже для начинающих. Минимальные размеры клетки для пары составляют около , с достаточным пространством для полёта по горизонтали. Расстояние между металлическими прутьями клетки не должно превышать ~ . Наружный вольер должен иметь закрытое помещение для укрытия, где птицы могут спать, отдыхать и прятаться от непогоды. В силу своей общительности их не следует держать в одиночестве, а минимум парой, чтобы они не скучали. Помимо доступа к чистой, свежей питьевой воде, зебровым вьюркам необходимо предоставить неглубокую ёмкость с водой для купания.
Гнездование
Для гнездования птицам рекомендуется предоставить гнездовой ящик подходящих размеров и материал для постройки гнезда, такой как сено и хлопок. При наличии гнезда размножение обычно начинается примерно через 1 неделю после образования пары. Самка обычно откладывает 5 яиц.
Обычно они живут от 5 до 9 лет, но могут доживать до 12 лет и более. Это зависит от качества ухода, уровня стресса и других факторов.