Кіріспе
Мидың базальды ганглиясындағы стриатумның құрылымы
Қақ ядросы – адам миының базальды ганглиясының құрамдас бөлігі болып табылатын корпус стриатумды құрайтын құрылымдардың бірі. Ол процедуралық оқыту, ассоциативтік оқыту және іс-әрекетті тежеуші бақылау сияқты, басқа да көптеген моторлық емес функцияларда маңызды рөл атқарады. Қақ ядросы сонымен қатар марапаттау жүйесін құрайтын ми құрылымдарының бірі және кортико-базальды ганглия-таламустық циклдің бөлігі ретінде жұмыс істейді.
Құрылымы
Путаменмен бірге каудат арқалық сызықты құрайды, ол бір функционалдық құрылым ретінде қарастырылады; анатомиялық тұрғыдан ол үлкен ақ зат жолы – ішкі капсула арқылы бөлінеді, сондықтан кейде оны екі құрылым деп те атайды: медиалдық арқалық сызықты (каудат) және латеральдық арқалық сызықты (путамен). Осыған байланысты, екеуі құрылымдық ерекшеліктерге байланысты емес, функциялардың топографиялық таралуына байланысты функционалдық жағынан ерекшеленеді. Каудат ядролары мидың ортасына жақын, таламустың үстінде орналасқан. Мидың әрбір жарты шарында каудат ядросы бар. Жеке алғанда, олар алдыңғы жағында кеңірек "бас" (латынша caput), "дене" (corpus) және "құйрыққа" (cauda) дейін тарылатын C пішіндес құрылымға ұқсайды. Кейде каудат ядросының бір бөлігі "тізе" (genu) деп аталады. Каудаттың басы линзикулостриат артериясымен, ал құйрығы алдыңғы хориоид артериясымен қанмен қамтамасыз етіледі. Каудат ядросының басы мен денесі бүйірлік қарыншаның алдыңғы мүйізінің еденін құрайды. Денесі басқа қарай қысқа ғана уақытқа жылғалыстан кейін, құйрығы алға қарай иіліп, бүйірлік қарыншаның төменгі мүйізінің төбесін құрайды. Демек, құйрықты кесіп өтетін короналдық (бет жазықтығына параллель) кесім, сонымен қатар каудат ядросының денесі мен басын да кесіп өтеді.
Нейрохимия
Кейінгі ядро дофаминергілік нейрондармен тығыз иннервацияланады, олар қара заттың (SNc) шағын бөлігінен бастау алады. SNc мидың орталық бөлігінде орналасқан және дофамин нейротрансмиттерін пайдалана отырып, кейінгі ядро мен қабыршаққа нейрондық проекцияларды жібереді. Бұған қоса, әртүрлі ассоциациялық қабықтардан қосымша сигналдар келіп түседі.
Ғарыштық емделу
Қасқырлық ядро кеңістіктік ақпаратты моторлық мінез-құлықты қалыптастырумен үйлестіреді. Паркинсон ауруымен ауырған адамдарда кеңістіктік жұмыс жадының селективті бұзылуы және аурудың стриатумға допамин жеткізуге тигізетін әсері туралы мәліметтер, қасқырлық ядроны кеңістіктік және кеңістікке байланыссыз есте сақтау процестерімен байланыстырды. Оқиғаларға байланысты функционалдық МРТ талдаулары арқылы кеңістікке тәуелді моторлық дайындық қасқырлық ядромен байланыстырылды. Қасқырлық ядродағы белсенділік, кеңістіктік және моторлық жадқа талап қоятын тапсырмалар кезінде, кеңістікке байланыссыз тапсырмаларға қарағанда жоғары болды. Атап айтқанда, кешіктірілген танудың fMRI зерттеулері арқылы, кеңістіктік жұмыс жадының белсенділігі моторлық жауапқа тікелей барыс алғанда қасқырлық ядрода күшейгені байқалды. Бұл нәтижелер қасқырлық ядроның моторлық жауапты кодтауға қатысуы мүмкін екенін көрсетеді. Осыны ескере отырып, қасқырлық ядро сенсорлық-моторлық трансформациялар арқылы жұмыс жадының жұмысын қолдау үшін моторлық жүйенің жұмысқа тартылуына қатысуы мүмкін.
Бағытталған қозғалыстар
Бұлшық еттің ұшқышты ядросы дене мен аяқ-қолдың позасына, сондай-ақ бағытталған қозғалыстардың жылдамдығы мен дәлдігіне маңызды үлес қосады. Мысықтарда ұшқышты ядроларды жойғаннан кейін аяқтарын пайдалану тапсырмаларында поза мен дәлдікте кемшіліктер байқалды. Ядролардың жартылай жойылғаннан кейін мысықтарда орындауды бастаудың кешігуі және дене күйін үнемі өзгерту қажеттілігі анықталды.
Мақсатқа бағытталған іс-қимыл
Нейросуреттеме зерттеулерінің, каудат байланысының анатомиялық зерттеулерінің және мінез-құлық зерттеулерінің шолуы каудаттың атқару функциясындағы рөлін аңғартады. Паркинсон ауруымен ауыратын науқастарға қатысты зерттеу (төменде қараңыз) осы мәселе бойынша жинақталған дәлелдерді толықтыруға мүмкін. Нейросуреттеме (ПЭТ және ФМРТ-ні қоса алғанда) және анатомиялық зерттеулердің екі бағытты тәсілі каудат пен атқару функциясымен байланысты кортикальді аймақтар арасындағы берік байланысты көрсетеді: «адамдарда анатомиялық және функционалдық байланыстың инвазивті емес өлшемдері каудат пен атқару алдыңғы аймақтар арасындағы айқын байланысты көрсетеді». Бұл жерде таңдау әлдеқайда күрделі болды – қатысушылар жай ғана тұтқаны басудан гөрі, көптеген факторларды ескеруге тиіс болды, бірақ зерттеудің негізгі мәселесі нәтижелердің өзгеретін құндылығына негізделген мінез-құлық таңдауы болып қала берді. Қысқасы, нейросуреттеме және анатомиялық зерттеулер каудаттың атқару функциясында рөл атқаратындығын көрсетеді, ал мінез-құлық зерттеулері каудаттың кейбір шешім қабылдау процестерін қалай басқаратынын түсінуге көмектеседі.
Жады
Дорсальды префронтальды қабықтың қаудат ядросын қамтитын субкортикальды контуры жұмыс жадының жетіспеушілігімен байланысты, әсіресе шизофрениямен ауыратын науқастарда. Функционалдық бейнелеу приматтар мен сау адамдардың жұмыс жады тапсырмалары кезінде осы субкортикальды контурдың белсенділігін көрсетті. Қаудат ядросы аурудың пайда болуынан бұрын-ақ жұмыс жадының жетіспеушілігімен байланысты болуы мүмкін. Каудат ядросының көлемі кеңістіктік жұмыс жады тапсырмаларындағы тұрақты қателерімен кері пропорционалды екені анықталды. Миндаль тәрізді дене қаудат ядроға тікелей проекция жібереді. Миндаль тәрізді дене және қаудат ядросы гиппокампқа тікелей және жанама проекцияларға ие. Миндаль тәрізді дененің қаудат ядросындағы жад процесін өңдеуге тигізетін әсері, осы екі құрылым арасындағы байланыстарға зақым келтірудің "қаудат ядросына енгізілген оксотремориннің жадты жақсарту әсерін тоқтатуы" арқылы көрсетілді. Су лабиринтімен оқытылған егеуқұйрықтарды зерттеуде, амфетамин енгізгеннен кейін қаудат ядросы визуалды сигналдармен оқытуды есте сақтау қабілетін арттыратыны анықталды.
Оқу
2005 жылғы зерттеуде қатысушылардан суреттерді жіктеу арқылы визуалды стимулдарды жіктеуді үйрену сұралды және олардың жауаптарына кері байланыс берілді. Сәтті жіктеуді үйренумен (дұрыс жіктеу) байланысты белсенділік caudate ядросының денесі мен құйрығында шоғырланды, ал кері байланысты өңдеумен (дұрыс емес жіктеудің нәтижесі) байланысты белсенділік caudate ядросының басында шоғырланды.
Ұйқы
Мысықтарда каудатты ядроның басындағы екі жақты зақымданулар ұйқы-ояну циклі кезінде терең, баяу толқынды ұйқының ұзақтығының қысқаруымен байланысты. Терең баяу толқынды ұйқының жалпы көлемінің азаюы қысқа мерзімді есте сақтаудың ұзақ мерзімді есте сақтауға өтуіне теріс әсер етуі мүмкін. Алайда, мысықтардың ұйқы-ояну үлгісіне каудатты ядроны алып тастаудың әсері тұрақты болған жоқ. Каудатты ядроларды абляциялаудан кейін үш ай өткен соң нормализация байқалды. Бұл жаңалық каудатты ядро мен алдыңғы ми қабығының орталық нерв жүйесінің белсенділігін бақылаудағы өзара байланыстылығына байланысты болуы мүмкін. Каудатты ядросы алынған мысықтар, тұрақты түрде белсенді болғанымен, көздің жылдам қозғалысы ұйқысының (REMS) ұзақтығы едәуір қысқарды, бұл шамамен екі айға созылды. Дегенмен, алдыңғы ми қабығы алынған мысықтарда REMS уақытының тұрақты түрде қысқаруы және гиперактивтіліктің уақытша кезеңі байқалды. "Терең" REM ұйқысы мен каудатты ядро арасындағы байланысқа қарамастан, адамдардың ұйқы циклдерінде EEG және fMRI өлшемдерін қолданған зерттеу каудатты ядроның REM емес ұйқы кезінде барлық ұйқы сатыларында төмендеген белсенділігін көрсетті. Сонымен қатар, туа біткен орталық гиповентиляция синдромы (CCHS) бар адамдардың каудатты ядросының көлемін зерттеулер CCHS және сол және оң каудатты ядроның көлемінің айтарлықтай азаюы арасындағы байланысты анықтады. CCHS – тыныс алудың төмендеуіне байланысты ұйқы циклына әсер ететін генетикалық ауру. Сондықтан, каудатты ядро адамның ұйқы циклдерінде рөл атқарады деп есептеледі.
Сезімталдық
Қас ядросы визуалды сұлулыққа реакцияларда қатысады және "романтикалық махаббаттың нейрондық корреляттарының" бірі деп саналады. Жақындау мінез-құлқы мен әсер де қас ядромен реттеледі. Екі жақты қас ядролары алынып тасталған мысықтар нысанаға тиісуге тырысып, нысаналарды табандылықпен жақындады және олардың артынан ілесті, сонымен қатар алдыңғы аяқтарымен басып, ырылдау арқылы достық көңіл-күйді көрсетті. Мінез-құлқының күші ядролардың алыну деңгейімен байланысты болды. Қас ядросына селективті зақым келген адамдар туралы хабарламалар, қас ядроның бір жақты зақымдануы нәтижесінде қозғалыс жоғалуы, обсессивтік-компульсивтік тәртіпсіздік, стимулға байланысты табандылық мінез-құлық және гипербелсенділікке алып келетінін көрсетеді. Бұл кемшіліктердің көпшілігі нысанаға жақындаудан бастап романтикалық махаббатқа дейінгі жақындау мінез-құлқымен байланысты деп жіктеледі. Қас ядроның медиалды бетінің жергілікті пішін өзгерістері әйелдердің ауызша үйрену қабілетімен және еркектердің кеңістіктік және ауызша ағылшынмен жұмыс жады тапсырмаларындағы табандылық қателерінің санымен байланысты. Атап айтқанда, үлкен қас ядро көлемі жақсы ауызша ағылшынмен байланысты.
Шектілік бақылауы
Мида өзара байланысқан қоздырғыш синапстар арқылы нейрондардың үлкен жиынтығы бар, осылайша оң кері байланысқа ие элементтердің кең желісін құрайды. Мұндай жүйенің қандай да бір тежеулі механизмсіз қалай жұмыс істейтінін түсіну қиын, себебі ол жарылыс тәрізді белсенділікке ұшырауы мүмкін. Бірқатар жанама дәлелдер каудаттың ми қабығының жалпы белсенділігін өлшеу және шектік потенциалды реттеу арқылы осы реттеуші функцияны атқаруға қабілетті екенін көрсетеді.
Жақсылық
Инсульт базальдық ядрода пайда болуы мүмкін және осы түрдегі инсульт аурулары бар науқастардың зерттеулері 1970 және 1980 жылдары компьютерлік томография (КТ) сканерлеуінің енгізілуімен және кеңінен қолданылуымен байланысты болды. Weisberg және авторлар (1984), Mendez және авторлар (1989), Caplan және авторлар (1990), Caplan & Helgason (1995), Kumral және авторлар (1999), Gnanashanmugam (2011) бірнеше науқастар тобында инсульттың 80% ишемиялық, ал 20% геморрагиялық болғаны анықталды. Базальдық ядроның инсульті көбінесе тек базальдық ядроға ғана әсер етпейді, сонымен қатар, алдыңғы бөлігі, ішкі капсуланың алдыңғы бөлігі, жақын орналасқан корона радиациясының ақ заты және глобус паллидусы сияқты көршілес аймақтарға да әсер етеді. Базальдық ядроның инсульттері көбінесе бір жақты болады, бірақ екі жақты да болуы мүмкін, соның салдарынан оң және сол базальдық ядролар зардап шегеді. Базальдық ядроның инсульттері әртүрлі клиникалық белгілермен байланысты. Базальдық ядроның инфаркті бар науқастарды зерттеуде жиі кездесетін белгілерге дизартрия немесе дисфония (61–86%), моторлық әлсіздік (40–100%), когнитивтік/мінез-құлықтық бұзылыстар (39–78%), оның ішінде абулия (26–48%), ашушаңдық (29%), алаңдау, гипербелсенділік, дезингибиция (9–11%), атқару функциясының бұзылуы немесе алдыңғы жүйелік бұзылыстар (26%), есте сақтау қабілетінің нашарлауы, сөйлеу немесе тілдің шағын кемшіліктері (23–50% сол жақты зақымдануларда), назар аударудағы қиындықтар және көңіл күйдің өзгеруі немесе депрессия (14–33%) жатады. Аз кездесетін моторлық бұзылыстар (20–23%), хорея (6–7%), баллизм, тремор, паркинсонизм (2–3%), дистония (9–16%), сондай-ақ психикалық акинезия (психикалық өзін-өзі белсендірудің жоғалтылуы) (12%), оң жақты зақымдануларда назарсыздану (10%), афазия (2–5%) және жаһандық деменция (9%, немесе 11 науқастың 1-і, екі жақты зақымданулармен) сияқты ауыр когнитивтік және мінез-құлықтық проблемалар да болуы мүмкін. Базальдық ядродағы инсульт сонымен қатар инсульттан кейінгі тынышсыз аяқтар синдромымен (ТАС) тығыз байланысты. Басқа мінез-құлықтық жағдайлар, мысалы, обсессивтік-компульсивтік бұзылыс, тұрақтылық және мания да базальдық ядроның инсульті бар адамдарда сирек кездеседі. Бір жағдайда екі жақты базальдық ядроның зақымдануында болашаққа қатысты есте сақтаудың айқын нашарлауы анықталды, сонымен қатар басқа да кемшіліктер байқалды. Зақымданудың белгілерін анықтау үшін жақын орналасқан құрылымдардың мөлшері, орналасуы және қатысы маңызды. Когнитивтік және мінез-құлықтық белгілердің неврологиялық белгілерге басымдығы және классикалық инсульт белгілерінің жиі болмауы салдарынан базальдық ядроның инсульті бар адамдарға психогендік ауру деп қате диагноз қоюы мүмкін. Базальдық ядроның инсультін емдеуге антитромбоцитарлық немесе антикоагулянттық препараттарды қолдану, сондай-ақ гипертония және қант диабеті сияқты инсульт қаупін тудыратын факторларды басқару кіруі мүмкін.
Қақпанның резекциясы
Кейде қуыс ядросы құрылымына сіңген глиоманы емдеу үшін хирургиялық түрде кесіледі. Осы мәселе бойынша пікірлер қарама-қайшы, кейбір авторлар қуыс ядросын алып тастағанда аздаған кемшіліктер байқалатынын хабарлайды, ал басқалары нашар когнитивтік және мінез-құлықтық салдарларға байланысты оны алып тастауға қарсы кеңес береді, мысалы, абулия.
Альцгеймер ауруы
2013 жылғы зерттеу Альцгеймер ауруымен науқастар мен күлді қабықша арасындағы байланысты ұсынды. Альцгеймер ауруы бар науқастардың және қалыпты жандардың күлді қабықшаларының көлемін бағалау үшін МРТ суреттері пайдаланылды. Зерттеу Альцгеймер ауруымен ауыратын науқастарда қалыпты жандармен салыстырғанда "күлді қабықша көлемінің айтарлықтай төмендеуін" көрсетті. Бұл корреляция себеп-салдар байланысын көрсетпесе де, бұл жағдай ерте диагностикаға әсер етуі мүмкін.
Паркинсон ауруы
Паркинсон ауруы – базальды ганглиялардың ең көп зерттелген бұзылысы. Бұл прогрессивті нейродегенеративті аурумен ауыратын науқастарда көбінесе қозғалысқа байланысты белгілер (ең көп кездесетін үш түрі – тыныш күйдегі тремор, бұлшықет қатаюы және акатизия) байқалады, олар кейіннен әртүрлі когнитивтік жетіспеушіліктермен, соның ішінде деменциямен қатар жүреді. Паркинсон ауруы нигростриатальды тракттағы допаминергиялық нейрондарды – каудаттың басына байланысты допамин жолын – жояды. Сондықтан көптеген зерттеулер каудат ядросына аксондар жіберетін допаминергиялық нейрондардың жоғалуы мен Паркинсон ауруымен ауыратын науқастардағы деменция деңгейі арасындағы байланысты растады. Паркинсонның моторлық жетіспеушіліктері мен каудаттың арасындағы байланыс анықталғанымен, каудат Паркинсонның когнитивтік бұзылыстарымен де байланысты. Бір шолуда Лондон мұнарасы тестінде Паркинсон ауруымен ауыратын науқастар мен тек маңдай бөлігі зақымдалған науқастардың нәтижелері салыстырылады. Екі науқас тобы арасындағы нәтижелердің айырмашылығы (қысқасы, сынаққа қатысушылардан үлкен мақсатты ескере отырып, тиісті аралық мақсаттарды таңдау қажет болатын) каудат пен мақсатқа бағытталған әрекет арасындағы байланысты көрсетеді. Дегенмен, зерттеулер нақты қорытынды жасамайды. Каудаттың атқару функциясымен байланысы бар (қараңыз "Мақсатқа бағытталған әрекет"), бірақ "[Паркинсон ауруы] бар науқастардағы атқару тапшылықтары олардың кортикальдық немесе субкортикальдық зақымдануын көрсетеді ме, әлде жоқ па, әлі толыққанды белгілі емес". Бұл мутацияланған белоктың әрекеті толыққанды түсініксіз, бірақ ол белгілі бір жасуша түрлеріне, әсіресе миға зиянды. Алғашқы зақымданулар ең алдымен стриатумда байқалады, бірақ ауру прогрестік дамуына қарай мидың басқа да аймақтарына да айқын әсер етеді. Алғашқы симптомдар стриатумның және оның кортикальдық байланыстарының функцияларына байланысты – атап айтқанда, қозғалысты, көңіл-күйді және жоғары когнитивтік функцияларды бақылауға.
Көңіл- зейін тапшылығы мен гиперактивтілік бұзылуы
2002 жылғы зерттеуде каудат асимметриясы мен АДҚС-қа байланысты симптомдар арасындағы байланыс көрсетілген. Авторлар МРТ суреттерін пайдаланып, каудат ядроларының салыстырмалы көлемін (қаудалық екі жақты құрылым болғандықтан) салыстырды және кез келген асимметрияны АДҚС симптомдарымен байланыстырды: «Каудат асимметриясының дәрежесі назарсыздану мінез-құлқының жиынтық ауырлығын анықтамалы түрде болжады». Бұл корреляция қаудалықтың зейін функциясымен бұрынғы байланыстарымен сәйкес келеді. 2018 жылғы жаңа зерттеу бұл нәтижелерді растады және АДҚС-қа байланысты каудат асимметриясының каудаттың дорсальды-медиалдық аймақтарында көбірек байқалатынын көрсетті.
Шизофрения
Қасқырлық ядродағы ақ зат көлемі шизофрения диагнозы қойылған пациенттермен байланысты. 2004 жылғы зерттеуде магниттік-резонанстық томография (МРТ) пайдаланылып, шизофрениямен ауыратын пациенттердің қасқырлық ядросындағы ақ заттың салыстырмалы көлемі салыстырылды. Ауруға шалдыққан пациенттердің қасқырлық ядросындағы ақ заттың абсолютті және салыстырмалы көлемі сау адамдарға қарағанда кішірек болды.
I типті биполярлық
2014 жылғы зерттеуде I типті екіұштылықпен ауыратын науқастардың қаудаты ядросында және сыйақыны өңдеумен және шешім қабылдаумен байланысты басқа аймақтарда сұр және ақ заттың көлемі, бақылау тобымен және II типті екіұштылықпен ауыратын науқастармен салыстырғанда салыстырмалы түрде жоғары болды. Жалпы алғанда, екіұштылықпен ауыратын науқастардағы сұр және ақ заттың жалпы мөлшері бақылау тобына қарағанда төмен болды.
Обсессивті- компульсивті бұзылу
Обыстық-компульсивті бұзылысы (ОКБ) бар адамдарда каудаттық ядроның бұзылуы мүмкін деген теория бар, себебі ол алаңдататын оқиғалар немесе ойлар туралы ақпараттың таламус пен орбитофронтальді қабық арасындағы берілуін тиісті түрде реттей алмайды. Позитрондық эмиссиялық томографиялық зерттеулерде пациенттер пароксетинмен емделгеннен кейін оң каудаттық ядроның глюкоза метаболизмінде ең үлкен өзгеріс байқалды. ОКБ-мен ауыратын және сау адамдарды салыстырған воксельдік негіздегі морфометриялық зерттеулердің соңғы SDM мета-талдаулары ОКБ-мен ауыратын адамдарда екі жақты линзикулярлық ядроларда, соның ішінде каудаттық ядроларда сұр зат көлемінің артуын, ал екі жақты дорсальді медиалдық маңдай және алдыңғы цингулярлық гирлерде сұр зат көлемінің төмендеуін көрсетті. Бұл нәтижелер басқа да дауылды бұзылыстары бар адамдардағы нәтижелерден өзгеше, оларда екі жақты линзикулярлық/каудаттық ядроларда сұр зат көлемінің азаюы (көбеюінің орнына) және екі жақты дорсальді медиалдық маңдай/алдыңғы цингулярлық гирлерде сұр зат көлемінің азаюы байқалады.