Кіріспе

Мидың базальды ганглиясындағы құрылым

Қара субстанция (SN) – мидың ортаңғы бөлігінде орналасқан базальды ганглия құрылымы, ол сыйақы және қозғалыс процестерінде маңызды рөл атқарады. "Субстанция нигра" латын тілінде "қара зат" дегенді білдіреді, себебі дофаминергиялық нейрондардағы нейромеланиннің жоғары деңгейіне байланысты қара субстанцияның бөліктері көршілес аймақтарға қарағанда көрінеді. Паркинсон ауруы қара субстанцияның компактты бөлігіндегі (pars compacta) дофаминергиялық нейрондардың жоғалуымен сипатталады. Ми қималарында қара субстанция үздіксіз жолақ сияқты көрінсе де, анатомиялық зерттеулер оның іс жүзінде екі бөліктен тұратындығын көрсетті: компактты бөлік (SNpc) және ретикулата бөлігі (SNpr). Компактты бөлік негізінен базальды ганглия тізбегіне проекция ретінде қызмет етеді, стриатумды допаминмен қамтамасыз етеді. Ал ретикулата бөлігі базальды ганглиядан мидың көптеген басқа құрылымдарына сигналдарды жібереді.

Құрылымы

Қара зат, тағы төрт ядромен бірге базальды ганглия құрамына кіреді. Ол мидың ортаңғы бөлігіндегі ең ірі ядро, ми аяқтарының дорсальды жағында орналасқан. Адамдарда екі қара зат бар, олардың әрқайсысы орта сызықтың екі жағында орналасқан. Қара зат екі бөлікке бөлінеді: reticulata бөлігі (SNpr) және compacta бөлігі (SNpc), compacta бөлігі reticulata бөлігіне медиалды орналасқан. Кейде үшінші аймақ, lateralis бөлігі еске алынады, бірақ ол көбінесе reticulata бөлігінің құрамына жатады. (SNpr) және ішкі глобус паллидус (GPi) ішкі капсуламен бөлінген.

Pars reticulata (жасыл желек)

Парс ретикулатаның құрылымы және функциясы globus pallidus ішкі бөлігімен күшті ұқсастық танытады. Екеуі кейде бір құрылымның бөліктері деп есептеледі, оларды ішкі капсуланың ақ заты айырып тұрады. Globus pallidus нейрондары сияқты, парс ретикулата нейрондары да көбінесе GABAергиялық болып табылады.

Афференттік байланыстар

СНП-ға негізгі ақпарат стриатумнан келеді. Ол тікелей және жанама екі жол арқылы жүзеге асырылады. Тікелей жол стриатумдағы орта тікенді жасушалардан pars reticulata-ға тікелей бағытталған аксондардан тұрады. Ал жанама жол үш буыннан құралған: стриатумдағы орта тікенді жасушалардан шақ қабыршағының сыртқы бөлігіне проекция, шақ қабыршағынан субталамулық ядроға ГАБАергиялық проекция және субталамулық ядродан pars reticulata-ға глютаматергиялық проекция. Осылайша, стриатумның қызметі тікелей жол арқылы (SNpr) нейрондарына тежегіш, ал жанама жол арқылы қоздырғыш әсер етеді. Тікелей және жанама жолдар стриатумдағы орта тікенді жасушалардың әртүрлі топтарынан басталады: олар бір-бірімен тығыз байланысқан, бірақ әртүрлі допамин рецепторларын және басқа да нейрохимиялық ерекшеліктерін көрсетеді.

Эфференттік қосылыстар

Таламусқа (бүйірлік-жанама және алдыңғы-бүйірлік ядролар), жоғарғы колликулға және басқа артқы ядроларға парс ретикулатадан (нигроталамустық жол арқылы) маңызды проекциялар жіберіледі, олар нейротрансмиттер ретінде GABA-ны пайдаланады. Бұған қоса, бұл нейрондар парс компактта мен парс ретикулатаның ішінде тармақталатын, беске дейін қосалқы талшықтарды құрайды, бұл парс компакттағы дофаминергиялық белсенділікті реттеуге мүмкіндік береді.

Функция

Қара зат мидың жұмысында, әсіресе көз қозғалысы, моторлық жоспарлау, сыйлықты іздеу, оқу және тәуелділік сияқты функцияларда маңызды рөл атқарады. Қара заттың көптеген әсерлері стриатум арқылы жүзеге асырылады. Нигростриаталдық жол арқылы стриатумға қара заттан дофаминергиялық сигналдар жіберіледі, бұл стриатумның жұмысымен тығыз байланысты. Стриатум мен қара заттың өзара байланысын мына мысалмен түсінуге болады: қара затты электрлік стимуляцияға ұшыратқанда қозғалыс болмайды, бірақ Паркинсон ауруына байланысты қара заттың дегенерациясының белгілері – қара заттың қозғалысқа қаншалықты күшті әсер ететінінің айқын мысалы. Стриатум арқылы жүзеге асырылатын функциялардан өзге, қара зат сонымен қатар әртүрлі ми аймақтарына GABAергиялық тежеудің маңызды көзі болып табылады.

Pars reticulata (жасыл желек)

Қара заттың pars reticulata базальды ганглиядағы маңызды өңдеу орталығы болып табылады. Парс ретикулатадағы ГАМК-ергілік нейрондар базальды ганглиялардың соңғы өңделген сигналдарын таламусқа және жоғарғы колликулға жеткізеді. Сонымен қатар, pars reticulata аксондық қосалқы байланыстар арқылы парс компактадағы дофаминергиялық белсенділікті тежейді, бірақ осы байланыстардың функционалдық ұйымы әлі де толыққанды түсініксіз. Парс ретикулятаның ГАМК-ергілік нейрондары спонтанды түрде әрекет потенциалдарын тудырады. Егеуқұйрықтарда әрекет потенциалдарының жиілігі шамамен 25 Гц құрайды. Осы спонтанды әрекет потенциалдарының мақсаты базальды ганглиялардың нысаналарын тежеу болып табылады, ал тежеудің азаюы қозғалыспен байланысты. Субталамус ядросы осы спонтанды әрекет потенциалдарының атылу жиілігін модуляциялайтын қоздырғыш сигналдар береді. Дегенмен, субталамус ядросын зақымдау парс ретикулатаның атылу жиілігінің 20%-ға ғана төмендеуіне алып келеді, бұл парс ретикулатадағы әрекет потенциалдарының генерациясы көбінесе автономды екенін көрсетеді, бұл парс ретикулатаның саккадикалық көз қозғалысындағы рөлімен мысалдалған. Парс ретикулатадан шығатын ГАМК-ергілік нейрондар тобы жоғарғы колликулға проекция жасайды, бұл проекциялар жоғары деңгейдегі тұрақты тежеу белсенділігін көрсетеді. Қасқыр ядродан жоғарғы колликулға бағытталған проекциялар да саккадикалық көз қозғалысын модуляциялайды. Паркинсон ауруы мен эпилепсияда парс ретикулатаның атылу үлгілерінің өзгеруі, мысалы, жеке импульстар немесе жарылыстар байқалады.

Pars compacta (жағымды түрдегі)

Парс компактаның ең маңызды функциясы – қозғалысты бақылау, бірақ қара заттың қозғалысты бақылаудағы рөлі тікелей емес; қара затты электрмен ынталандырғанда қозғалыс туындамайды, себебі қозғалысқа қара заттың әсері стриатум арқылы жүзеге асырылады. Парс компакта D1 жолы арқылы стриатумға қоздырғыш сигналдар жібереді, бұл стриатумды қоздырып, белсендіреді, нәтижесінде ГАМК (GABA) шарықшаға (globus pallidus) бөлінеді, ол таламиялық ядроға (thalamic nucleus) тигізетін тежеуші әсерін азайтады. Бұл таламокортикальді жолдардың қозғалуына және ми қабығына (cerebral cortex) қозғалыс нейрондарының сигналдарын жіберуге мүмкіндік береді, соның арқасында қозғалыс басталады, ал бұл Паркинсон ауруында байқалмайды. Дегенмен, парс компакта нейрондарының жетіспеушілігі қозғалысқа елеулі әсер етеді, бұл Паркинсон ауруының белгілерімен дәлелденеді. Парс компактаның моторлық рөліне, осы аймақта зақымданулар бар жануарлар моделінде расталғандай, нақты қозғалысты бақылау кіруі мүмкін. Парс компакта стимулдарға үйренген жауаптарға тығыз қатысады. Приматтарда жаңа стимул пайда болғанда нигростриаттық (nigrostriatal) жол арқылы дофаминергиялық нейрондардың белсенділігі артады. Стимул қайталағанда дофаминергиялық белсенділік төмендейді. Кейбір зерттеулер оның дорсальді стриатумға (dorsal striatum) тәуелді, жауапқа негізделген жад жүйесіне қатысқанын көрсетеді, ол кеңістіктік немесе эпизодтық жад функцияларын атқаратын гиппокамптан тәуелсіз жұмыс істейді. Парс компакта уақытты өңдеуде де рөл атқарады және уақытты қайта жарату кезінде белсендіріледі. Парс компактадағы зақымданулар уақытша тапшылықтарға алып келеді. Соңғы кезде парс компакта ұйқы-ояну циклын реттейді деген күдік туды, бұл Паркинсон ауруымен ауыратын науқастарда байқалатын ұйқысыздық және REM ұйқының бұзылуы сияқты симптомдармен сәйкес келеді. Алайда, қозғалысты бақылауға әсер етпейтін дофамин тапшылығы ұйқы-ояну циклының бұзылуына әкелуі мүмкін, әсіресе ояу күйде REM сияқты нейрондық белсенділіктің үлгілері, әсіресе гиппокампта.

Клиникалық маңызы

Қара зат көптеген аурулар мен синдромдардың, оның ішінде паркинсонизм және Паркинсон ауруының дамуында маңызды роль атқарады. Сол жақ қара затқа жоғары жиілікті стимуляция берудің өткінші жедел депрессиялық белгілерді тудыратыны көрсетілген зерттеулер бар.

Паркинсон ауруы

Паркинсон ауруы – бұл нейродегенеративті ауру, оның негізгі белгісі SNpc-де дофаминергиялық нейрондардың өлімі болып табылады. Паркинсон ауруының басты симптомдары діріл, аккинезия, брадикинезия және қатаю. Басқа симптомдарға дене күйінің бұзылуы, шаршау, ұйқының бұзылуы және депрессивті көңіл-күй жатады. SNpc-де дофаминергиялық нейрондардың өлу себебі әлі белгісіз. Дегенмен, pars compacta-дағы дофаминергиялық нейрондардың ерекше осалдығына ықпал ететін бірнеше факторлар анықталды. Біріншіден, дофаминергиялық нейрондарда митохондриялық кешен 1-де аномалиялар байқалады, бұл альфа-синуклеиннің жиналуына әкеледі; бұл бұзылған белок өңдеуге және нейронның өліміне соқтыруы мүмкін. Екіншіден, pars compacta-дағы дофаминергиялық нейрондарда басқа дофаминергиялық нейрондарға қарағанда кальбидин деңгейі төмен. Кальбидин – жасуша ішінде кальций иондарының тасымалына қатысатын белок, ал жасуша ішіндегі кальцийдің артық мөлшері токсикалық әсер етеді. Кальбидин теориясы Паркинсон ауруында қара заттың жоғары цитотоксикалық әсерін, ал вентральді тегментальді аймаққа қарағанда түсіндіруге болады. Нейронның өліміне не себеп болса да, pars compacta-ның пластикалық қабілеті өте жоғары; Паркинсонның симптомдары әдетте, pars compacta-дағы дофаминергиялық нейрондардың кем дегенде 30% өлімінен кейін ғана пайда болады. Бұл пластикалық қабілеттің көп бөлігі нейрохимиялық деңгейде жүзеге асады; дофамин тасымалдау жүйелері баяулайды, бұл дофаминге стриатумдағы химиялық синапстарда ұзақ уақытқа тоқталуға мүмкіндік береді. Менке, Джабди, Миллер, Мэтьюс және Зари (2010) Паркинсон ауруына шалдыққан және дені сау адамдардың SNpc және SNpr көлемдерін салыстыру үшін диффузиялық тензорлық бейнелеу және T1 картасын қолданды. Зерттеушілер Паркинсон ауруына шалдыққан адамдардың қара заты, әсіресе SNpr аймағында, әлдеқайда кішірек екенін анықтады. SNpr артқы таламус, вентральді таламус және әсіресе моторлық қабықшамен байланысты болғандықтан, және Паркинсон ауруы бар пациенттер SNpr-дің кішірек екенін хабарлағандықтан (Menke, Jbabdi, Miller, Matthews and Zari, 2010), бұл аймақтың кіші көлемі Паркинсон ауруының моторлық бұзылуларына жауапты болуы мүмкін. Бұл кішкентай көлем әлсіз және/немесе бақыланбайтын қозғалыстарға себеп болуы мүмкін, бұл Паркинсон ауруымен ауыратындар жиі сезінетін дірілге әкелуі мүмкін. Окислик стресс және SNpc-дегі окислик зақымдану Паркинсон ауруының этиологиясындағы маңызды факторлар болып табылады. Окислик стресс тудырған ДНК зақымдануын альфа-синуклеинмен модуляцияланатын процестер арқылы жөндеуге болады. Альфа-синуклеин қара затта экспрессияланады, бірақ оның ДНК-ны жөндеу функциясы Леви денелері бар нейрондарда бұзылған сияқты көрінеді. Дегенмен, дофамин гипотезасының шизофрениямен байланыстылығы туралы пікірталас әлі де жалғасуда. Дау-дамайға қарамастан, дофамин антагонисттері шизофренияны емдеудің стандартты және тиімді тәсілі болып табылады. Бұл антагонисттерге бірінші буын (типік) антипсихотиктер, мысалы, бутирофенондар, фенотиазиндер және тиоксантендер жатады. Бұл препараттар көбінесе екінші буын (атипиялық) антипсихотиктермен, мысалы, клозапин және палиперидонмен алмастырылды. Жалпы алғанда, бұл препараттар дофамин өндіретін нейрондарға емес, постсинаптикалық нейронның рецепторларына әсер етеді. Субстанция ниграға қатысты дофамин гипотезасын қолдайтын басқа да фармакологиялық емес дәлелдерге pars compacta-ның құрылымдық өзгерістері жатады, мысалы, синаптық терминалдардың мөлшерінің азаюы. Қара заттағы басқа өзгерістерге қара заттағы NMDA рецепторларының экспрессиясының жоғарылауы және дисбиндин экспрессиясының төмендеуі жатады. NMDA рецепторларының жоғарылауы шизофрениядағы глутамат-дофамин өзара әрекеттесуіне нұсқау береді. Шизофрениямен (даулы) байланысты дисбиндин дофамин шығарылуын реттеуі мүмкін, ал қара заттағы дисбиндиннің төмен экспрессиясы шизофрения этиологиясында маңызды рөл атқаруы мүмкін. Шизофрениялық мидағы қара заттағы өзгерістерге байланысты, болашақта қара заттағы шизофренияның физиологиялық белгілерін анықтау үшін арнайы бейнелеу әдістерін (мысалы, нейромеланинге арналған бейнелеу) қолдану мүмкін болады.

Ағаш кеуде синдромы

Ағаш кеуде, сонымен қатар фентанил кеуде қабырғасының қатаю синдромы деп те аталады, бұл фентанил, сульфентанил, альфентанил, ремифентанил сияқты синтетикалық опиоидтардың сирек кездесетін қосымша әсері. Ол қаңқа бұлшық еттері тонусының жалпы өсуіне әкеледі. Механизмі қараңғы жолақ/қыртыс (substantia nigra/striatum) жүйкелерінде допамин бөлінуінің артуы және ГАМК (GABA) бөлінуінің төмендеуі арқылы жүзеге асады деп есептеледі. Бұл әсер көбінесе кеуде қабырғасы бұлшық еттерінде байқалады және тыныс алудың қиындауына алып келуі мүмкін. Бұл жағдай көбінесе анестезия кезінде байқалады, онда осы препараттардың жылдам және жоғары дозалары тамырға енгізіледі.

Көп жүйелі атрофия

Стриатум және қара заттағы нейрондардың дегенерациясымен сипатталатын көп жүйелік атрофия бұрын стриатонигральды дегенерация деп аталған.

Қара заттың химиялық модификациясы

Химиялық манипуляция және қара заттың модификациясы нейрофармакология және токсикология салаларында маңызды. Паркинсон ауруын емдеу және зерттеу үшін леводопа және МТТФ сияқты әртүрлі заттар қолданылады, сондай-ақ көптеген басқа да дәрілер қара затқа әсер етеді.

Амфетамин және микроаминдер

Зерттеулер көрсеткендей, мидың белгілі бір аймақтарында амфетамин мен іздік аминдер синаптық кеңістікте дофамин концентрациясын арттырады, соның салдарынан постсинаптық нейронның жауабы күшейеді. Амфетамин құрылысы жағынан дофамин мен іздік аминдерге ұқсас; осының нәтижесінде ол DAT (дофамин тасымалдаушысы) арқылы пресинаптық нейронға еніп, сондай-ақ тікелей нейрондық мембрана арқылы таралуға қабілетті. Амфетамин мен іздік аминдердің ұқсастығына байланысты, ол моноамин тасымалдаушыларының субстраты болып табылады; нәтижесінде, ол дофамин мен басқа моноаминдердің кері сіңуін бәсекелес түрде тежейді, олардың сіңуі үшін бәсекелеседі. Бұл кокаиннің құнарлы қасиеттерін түсіндіреді, себебі дофамин – марапат үшін маңызды нейротрансмиттер. Дегенмен, кокаин қара затқа қарағанда құрсақ тісшесінің дофаминергиялық нейрондарына көбірек әсер етеді. Кокаин қолдану қара денедегі метаболизмді арттырады, бұл кокаин қолданушыларында байқалатын моторлық функцияның өзгеруін түсіндіруге болады. Кокаиннің дофамин кері сіңуін тежеуі парс компактаның спонтанды әрекет потенциалдарын тудыруын да тежейді. Кокаиннің дофамин кері сіңуін тежеу механизмі дофамин тасымалдаушы протеинімен байланысуын қамтиды. Алайда, зерттеулер кокаин транскрипциялық немесе трансляциялық жолдарға тікелей араласпай, дофамин рецепторларын бұғаттау арқылы DAT мРНҚ деңгейін төмендетуі мүмкін екенін көрсетеді.

Леводопа

Қара зат Паркинсон ауруын емдеуге арналған химиялық препараттардың басты нысанасы болып табылады. Леводопа (көбінесе L DOPA деп аталады), допаминнің алдындағы қосылысы, допамин мен L DOPA-ның нейротоксикалық әсеріне қатысты пікір таластарына қарамастан, Паркинсон ауруына ең көп тағайындалатын дәрі болып табылады. Бұл препарат Паркинсон ауруының бастапқы сатыларындағы науқастарды емдеуде ерекше тиімді, бірақ уақыт өте келе тиімділігі азаяды. Леводопа қан-ми тосқаулын өтіп, қара заттағы допамин деңгейін көтеріп, Паркинсон ауруының белгілерін жеңілдетеді. Леводопамен емдеудің кемшілігі – ол Паркинсон ауруының себебін (қара заттағы дофаминергиялық нейрондардың қазасы) емес, симптомдарын (допамин деңгейінің төмендеуі) емдейді.

MPTP

MPTP – миға тән, әсіресе қара затқа (substantia nigra) қатысты дофаминергілік жасушаларға әсер ететін нейротоксин. 1982 жылы Калифорниядағы героин қолданушылар МППП (MPPP) ластанған MPTP қолданғаннан кейін Паркинсонға ұқсас белгілерді көрсеткен кезде MPTP кеңінен танылды. Пациенттердің денесі қаттырып, қозғалыс мүмкіндігінен айырылды, леводопамен емдеуге жақсы жауап берді. Паркинсонға ұқсас белгілердің басылуы байқалмады, бұл дофаминергілік нейрондардың қайтымсыз зардап шегуін көрсетеді. MPTP әрекет ету механизмі митохондриялық функцияны, соның ішінде метаболизмді бұзу және бос радикалдардың пайда болуымен байланысты. Осыдан кейін MPTP жануарлар моделінде Паркинсон ауруын тудыру тиімділігі зерттелді (сәтті нәтижелер алынды). MPTP приматтарда қимылсыздық, дене қатаю және діркіреуді қоздырды, ал оның нейротоксикалық әсері substantia nigra pars compacta-ға ерекше тән екені анықталды. Басқа жануарларда, мысалы, кеміргіштерде, MPTP арқылы Паркинсон ауруын тудыру толыққанды болмайды немесе приматтарға қарағанда әлдеқайда жоғары және жиі дозаларды талап етеді. Бүгінгі күні MPTP жануарлар моделінде Паркинсон ауруын тудырудың ең тиімді әдісі болып саналады.

Тарих

Субстанция нигра 1784 жылы Феликс Вик д’Азырмен ашылған, ал Сэмюэл Томас фон Зөммеринг 1791 жылы осы құрылымды атап өткен. Субстанция ниграның ретикулаталық және компакталық бөлімдерінің арасындағы айырмашылықты алғаш рет 1910 жылы Сано ұсынды. 1963 жылы Олег Хорникевич өзінің байқауларынан "Паркинсон ауруымен ауырған науқастардың субстанция ниграсындағы жасушалардың жоғалуы стриатумдағы дофамин тапшылығының себебі болуы мүмкін" деген қорытындыға келді.