Кіріспе

Мидың құрылымы, адам миының бөлігі.

Таламус (талами; грекше θάλαμος, "бөлме") – үшінші қарыншаның бүйір қабырғаларындағы сұр заттың ірі массасы, ол диэнцефалонның (алдыңғы мидың бөлімшесі) дорсальды бөлігін құрайды. Таламустан ми қабығына барлық бағытта жүйке талшықтары жоғалады, олар таламокортикальды сәулелер деп аталады, бұл хаб сияқты ақпарат алмасуға мүмкіндік береді. Оның бірнеше функциясы бар, мысалы, ми қабығына сезімдік және қозғалыс сигналдарын жеткізу, сондай-ақ сананың, ұйқының және сергектіктің реттелуі. Анатомиялық тұрғыдан, бұл омыртқалылар миындағы екі жартыдан (сол және оң) тұратын, ми қабығы мен орта мидың арасында орналасқан парамедиандық симметриялық құрылым. Ол эмбриональды даму кезінде диэнцефалонның негізгі өнімі ретінде қалыптасады, бұл алғаш рет 1893 жылы швейцариялық эмбриолог және анатомист Вильгельм Гис С. анықтаған.

Анатомия

Таламус – шамамен төрт сантиметрлік ұзындығы бар жұп сұр зат құрылымы, ол мидың алдыңғы бөлігінде, ортаңғы мидан жоғары, мидың ортасына жақын орналасқан. Нерв талшықтары барлық бағытта ми қабығына бағытталған. Таламустың медиалдық беті үшінші қарыншаның бүйір қабырғасының жоғарғы бөлігін құрайды және жалпақ сұр жолақ – интерталамустық адгезия арқылы қарама-қарсы таламустың сәйкес бетімен байланысады. Таламустың латеральдық бөлігі – таламустың (неоталамустың) филогенетикалық жағынан ең жаңа бөлігі, ол латеральдық ядроларды, пульвинарды және медиалдық және латеральдық генукулятты ядроларды қамтиды. Таламуста ақ заттың аймақтары бар, оның ішінде дорсальдық бетті жабатын зоналық қабат, сондай-ақ сыртқы және ішкі медуллярлық ламиналар бар. Сыртқы ламина латеральдық бетін жабады, ал ішкі ламина ядроларды алдыңғы, медиалдық және латеральдық топтарға бөледі.

Қанмен қамтамасыз ету

Таламус қанмен бірнеше артериядан қамтамасыз етіледі: полярлық артерия (артқы коммуникациялық артерия), парамедиандық таламустық-субталамустық артериялар, төменгі-латеральды (таламугенокулятты) артериялар және артқы (медиальды және латеральды) хориоидтық артериялар. Бұлардың бәрі артқы ми артериясының тармақтары болып табылады. Кейбір адамдарда Першерон артериясы кездеседі, бұл сирек анатомиялық өзгеріс, онда артқы ми артериясынан шыққан жалғыз артериялық саба таламустың екі бөлігін қамтамасыз етеді.

Таламиялық ядролар

Диэнцефалонның туындыларына дорсальды орналасқан эпиталамус (негізінен хабенула және оның қосымшалары) және периталамус (преталамус), оның құрамында incerta аймағы мен таламиялық тор ядросы кіреді. Олардың әртүрлі онтогенетикалық шығу тегіне байланысты, эпиталамус және периталамус формальды түрде нағыз таламустан ажыратылады. Метаталамус латеральды және медиальды тізелі ядролардан тұрады. Таламус – таламустың әртүрлі бөлімдерін бөліп тұратын ламеллалар (миелинді талшықтардан құралған) жүйесінен құралған. Басқа аймақтар нейрондардың ерекше топтарымен сипатталады, мысалы, перивентрикулярлық ядро, интраламинарлық элементтер, "нуклеус лимитанс" және тағы басқалар. Бұл соңғы құрылымдар, таламустың басты бөлігінен құрылымымен ерекшеленеді және изоталамусқа қарама-қарсы алоталамусқа біріктірілген. Бұл айырмашылық таламустың жалпы сипаттамасын жеңілдетеді.

Байланыстар

Таламустың гиппокамппен маммильтоталамустық жол арқылы көптеген байланыстары бар. Бұл жол сүтқоректі денелер мен форникстен тұрады. Таламус таламокортикальды сәулелер арқылы ми қабығымен байланысады. Спинтоталамустық жол – омыртқа миынан бастау алатын сезімдік жол. Ол таламусқа ауырсыну, температура, қышыну және қалың сезіну туралы ақпарат жібереді. Оның екі негізгі бөлігі бар: ауырсыну мен температураны жеткізетін бүйірлік спиноталамустық жол және қалың сезіну мен қысымды жеткізетін алдыңғы (немесе вентральды) спиноталамустық жол.

Функция

Таламустың көптеген функциялары бар және ол әртүрлі субкортикальді аймақтар мен ми қабығы арасында ақпаратты жіберу станциясы немесе хаб ретінде әрекет етеді деп саналады. Әсіресе, барлық сезім жүйесі (самырсу жүйесінен басқа) сезімдік сигналдарды қабылдайтын және оларды тиісті негізгі қабық аймағына жіберетін таламустық ядроны қамтиды. Мысалы, көру жүйесі үшін торшадан келетін сигналдар таламустың латеральды тізелі ядросына жіберіледі, ол өз кезегінде басқа жақтағы көру қабығына проекциялайды. Таламус сезімдік ақпаратты өңдеумен қатар жіберуге де қатысады деп есептеледі – негізгі сезімдік жіберу аймақтарының әрқайсысы ми қабығынан күшті кері байланыс алады. Сол сияқты медиалды тізелі ядро мидың төменгі төбешігі мен бастапқы есту қабығы арасындағы маңызды есту релесі болып табылады. Вентральды артқы ядро – маңызды соматосенсорлық реле, ол тиісті соматосенсорлық қабыққа ұстау және проприоцептивтік ақпаратты жібереді. Таламус ұйқы мен ояну күйін реттеуде де маңызды рөл атқарады. Таламустық ядролар ми қабығымен тығыз байланыста болады, таламо-қоршақ-таламустық тізбектерді құрайды, олар санамен байланысты деп саналады. Таламус ояну деңгейін, оқу деңгейін және белсенділікті реттеуде маңызды рөл атқарады. Таламус зақымданған жағдайда тұрақты комаға әкелуі мүмкін. Таламустың алдыңғы паллидальді және нигральді аймақтардағы базальді ганглиялар жүйесінің бұзылуындағы рөлі мойындалған, бірақ әлі де толыққанды түсініксіз. Таламустың вестибулярлық немесе тектальді функцияларға үлесі көбінесе назардан тыс қалады. Таламус ми қабығына сигналдарды жіберуге ғана арналған "реле" ретінде қарастырылып келді. Жаңа зерттеулер таламустық функцияның таңдамалы екенін көрсетеді. Таламустың әртүрлі аймақтарымен көптеген әртүрлі функциялар байланысты. Бұл көптеген сезім жүйелеріне (самырсу жүйесінен басқа) қатысты, мысалы, есту, соматикалық, висцеральді, дәмді және көру жүйелері, ондағы жергілікті зақымданулар нақты сезімдік тапшылықтарды тудырады. Таламустың маңызды рөлі – қозғалыс және тіл жүйелерін қолдау, және осы жүйелерге қатысты көптеген тізбектер ортақ. Таламус кеңейтілген гиппокамп жүйесінің бір бөлігі ретінде гиппокамппен функционалды түрде байланысты, оның алдыңғы ядролары кеңістіктік естелік пен кеңістіктік сезімдік деректерге қатысты, адамның эпизодтық оқиғалар жады үшін маңызды. Таламустық аймақтың мезиотемпоральді бөлікпен байланысы есте сақтау және таныс жадтың жұмыс істеуін ажыратуға көмектеседі. Приматтардың миының анатомиясын зерттеу нәтижесінде мидың көптеген моторлық қабықшаларымен байланысты тіндердің сипаты таламустың базальді ганглиялар мен мидан моторлық қабықшалық аймақтарға арнайы каналдарды қамтамасыз етуде маңызды рөл атқаратынын көрсетті. Үш маймылдың сакадтық және антисакадтық моторлық жауабын зерттеу барысында таламустық аймақтар антисакадтық көз қозғалысын (яғни ұсынылған тітіркендіргіш бағытында көздің рефлекстік соққылау қозғалысын тежеу қабілетін) тудыруға қатысатыны анықталды. Соңғы зерттеулер медиодорсальді таламустың (МД) танымдық процестерде кеңірек рөл атқаратынын көрсетеді. Атап айтқанда, медиодорсальді таламус «қазіргі контекстке сәйкес келетін қабықшадағы тізбектердің байланысын (сигнал күшін) күшейтеді, соның арқасында (сүтқоректілердің миының) күрделі шешімдер қабылдауға икемділігіне үлес қосады, шешімдерге байланысты көптеген қауымдастықтарды әлсіз байланысты қабықшалық тізбектерге біріктіреді». Зерттеушілер «МД белсенділігін арттыру тышқанның «ойлау» қабілетін күшейтті».

Даму

Таламиялық кешен периталамустан (немесе преталамустан, бұрынғыда вентральды таламус деп те аталған), ортаңғы диэнцефаликалық ұйымдастырушыдан (кейіннен зона лимитанс интраталамус (ZLI) қалыптасады) және таламустан (дорсальды таламус) тұрады. Таламустың дамуын үш қадамға бөлуге болады. Таламус – эмбриональды диэнцефалоннан, яғни мидың ортаңғы және мидың арасында орналасқан алдыңғы мидың артқы бөлігінен пайда болатын ең ірі құрылым.

Мидың ерте дамуы

Нейруляциядан кейін преталамус және таламустың бастамасы нейрон түтігінің ішінде индукцияланады. Әртүрлі омыртқалы жануарлар моделінен алынған деректер, Fez және Otx екі транскрипция факторы арасындағы өзара әрекеттесудің шешуші маңызы бар екенін көрсететін модельді қолдайды. Fez преталамуста экспрессияланады, ал функционалдық тәжірибелер преталамустың қалыптасуы үшін Fez қажет екенін көрсетеді. Соңынан Otx1 және Otx2 Fez экспрессиялық аймағымен шектеседі және таламустың қалыпты дамуы үшін қажет.

Бастапқы домендердің пайда болуы

Таламиялық дамудың басында екі жаңашыл домен қалыптасады: қауда домені және ростральдық домені. Қауда домені ересек таламустағы барлық глутаматты нейрондардың пайда болуына себеп болады, ал ростральдық домені ересек таламустағы барлық ГАМҚ нейрондардың пайда болуына себеп болады.

Ортаңғы диенцефальдық ұйымдастырушының (MDO) қалыптасуы

Фез және Otx экспрессиялық домендерінің арасында таламиялық бастамада ортаңғы диэнцефаликалық ұйымдастырушы (MDO, сондай-ақ ZLI ұйымдастырушы деп аталады) индукцияланады. MDO – таламустағы басты сигналдық орталық. Ұйымдастырушының жоқтығы таламустың қалыптаспауына алып келеді. MDO даму барысында вентральдық жағынан дорсальдық жағына қарай жетіледі. Соник егіздік (SHH) және Wnt отбасының мүшелері – MDO шығаратын негізгі сигналдар. Сигналдық орталық ретіндегі маңыздылығынан өзге, ұйымдастырушы таламияішілік шекаралық аймақтың (ZLI) морфологиялық құрылымына айналады.

Таламустың жетілуі мен бөлінуі

Индукциядан кейін MDO SHH сияқты сигналдық молекулаларды босату арқылы таламиялық бастаманың дамуын басқарады. Егезкүндерде (тышқандарда) SHH мутанттарында диэнцефалонның толық жоқтығына байланысты MDO-дағы сигнал беру функциясы тікелей зерттелмеген. Тауықтардағы зерттеулер SHH-тың таламиялық гендерді индукциялау үшін қажетті де, жеткілікті де екенін көрсетті. Зебра балықтарында екі SHH генінің – SHH a және SHH b (бұрын twhh деп сипатталған) экспрессиясы MDO аймағын көрсетеді және SHH сигналдамасы преталамус пен таламустың молекулалық дифференциациясы үшін жеткілікті, бірақ оларды сақтау үшін қажет емес. MDO/алалық пластинкадан берілетін SHH сигналдамасы преталамус және таламус аймақтарының жетілуі үшін жеткілікті, ал вентральді Shh сигналдары қажет емес. SHH-қа ұшырау таламиялық нейрондардың дифференциациясына әкеледі. MDO-дан SHH сигналдамасы таламустың негізгі (каудальды) бөлігінде проневральды ген Neurogenin1 экспрессиясының арттан алға қарайғы толқынын тудырады, ал MDO-ға тікелей жақын орналасқан таламустың тар жолағында және преталамуста Ascl1 (бұрынғы Mash1) экспрессияланады. Проневральды ген экспрессиясының аймақтық бөлінуі Neurogenin1+ прекурсорларынан глютаматергиялық релелік нейрондардың, ал Ascl1+ прекурсорларынан GABAергиялық тежегіш нейрондардың дифференциациясына әкеледі. Балықтарда осы баламалы нейротрансмиттер тағдырларын таңдау HES1 гомологы Her6-тың динамикалық экспрессиясымен реттеледі. Бұл шашты сияқты bHLH транскрипция факторы, Neurogenin-ді басады, бірақ Ascl1 үшін қажет, оның экспрессиясы біртіндеп қаудальді таламустан жоғалады, бірақ преталамуста және ростральді таламустық жасушалардың жолағында сақталады. Сонымен қатар, тауықтар мен егезкүндердегі зерттеулер Shh жолын бұғаттау ростральді таламустың жоқтығына және қаудальді таламустың айтарлықтай азаюына әкелетінін көрсетті. Ростральді таламус негізінен торлы ядроны құрайды, ал қаудальді таламус релелік таламусты құрайды және одан әрі таламиялық ядроларға бөлінеді.

Клиникалық маңызы

Инсульт салдарынан зақымданған таламус таламустық ауырсыну синдромына алып келуі мүмкін, бұл бір жақты күйдіретін немесе сырқырап ауыртатын сезімді қамтиды, көбінесе көңіл-күйдің ауытқуымен бірге жүреді. Парамедиан артериясымен қамтамасыз етілген аймақтың екі жақты ишемиясы ақындық мутизм сияқты ауыр проблемаларға әкелуі мүмкін және көз қозғалысы бұзылыстарымен қатар жүруі мүмкін. Бұлмен байланысты таламокортикальдық дизритмия деген түсінік бар. Першерон артериясының бітелуі екі жақты таламус инфарктіне алып келуі мүмкін. Алкогольдік Корсаков синдромы сүтқоректік дене, сүтқоректік-таламустық шоғыр немесе таламустың зақымдануынан туындайды. Өлімге әкелетін тұқым қуалайтын ұйқысыздық – таламустың дегенерациялануына алып келетін приондық ауру, бұл науқастың ұйықтау қабілетін бірте-бірте жоғалтуына және толық ұйқысыздық күйіне жеткізеді, бұл сөзсіз өлімге соқтырады. Керісінше, таламустың зақымдануы комаға әкелуі мүмкін. Таламустың атрофиясы – склероздық шалбаның (MS) белгісі.