Құмшоқ құрттар (Echiura) – теңіз жануарларының шағын тобы. Бұрын жеке топ деп есептелген, қазір көпсақиналы құрттарға (Annelida) жатады. 230-дан астам түрі бар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Теңіз жануарларының тобы ("қашық құрттар")
Group of marine animals ("spoon worms")
Эхиура, немесе қашық құрттар – теңіз жануарларының шағын тобы. Бұрын жеке филум ретінде қарастырылған, қазір Annelida-ға жатады деп есептеледі. Аннелидтердің денелері әдетте сегменттерге бөлінген, бірақ қашық құрттар сегментациясын екінші рет жоғалтқан. Қашық құрттардың көпшілігі таяз судағы жұмсақ шөгінділерде қазылған қуыстарда тіршілік етеді, бірақ кейбіреулері тас жарықтарында немесе үлкен тастардың астында, ал терең теңізде де кездеседі. 230-дан астам түрі сипатталған. Қашық құрттар цилиндр тәрізді, жұмсақ денелі жануарлар, көбінесе қайтарылмайтын, сопақша тәрізді мүшеге ие, оны тамақтану үшін қасық пішініне орауға болады. Кейбір түрлерде сопақшасы лента тәрізді, денесінен ұзын және екіге бөлінген ұшы болуы мүмкін. Қашық құрттардың ұзындығы бір сантиметрден кемден бір метрден асады. Көбінесе теңіз түбінен шөгінділерді жинап, олармен қоректенеді. Бұл құрттардың қазба қалдықтары сирек табылады, ал ең ерте белгілі қазба үлгісі – Жоғарғы карбон кезеңінен (Пенсильвания).
The Echiura, or spoon worms, are a small group of marine animals. Once treated as a separate phylum, they are now considered to belong to Annelida. Annelids typically have their bodies divided into segments, but echiurans have secondarily lost their segmentation. The majority of echiurans live in burrows in soft sediment in shallow water, but some live in rock crevices or under boulders, and there are also deep sea forms. More than 230 species have been described. Spoon worms are cylindrical, soft bodied animals usually possessing a non retractable proboscis which can be rolled into a scoop shape to feed. In some species the proboscis is ribbon like, longer than the trunk and may have a forked tip. Spoon worms vary in size from less than a centimetre in length to more than a metre. Most are deposit feeders, collecting detritus from the sea floor. Fossils of these worms are seldom found and the earliest known fossil specimen is from the Upper Carboniferous (Pennsylvanian).
Таксономия және эволюция
Ечиурус эхиурус құртты алғаш рет прус табиғаттанушысы Пётр Симон Паллас 1766 жылы сипаттады. Ол оны жер құрттарының Lumbricus туысына жатқызды. Он тоғызыншы ғасырдың ортасында Эхиура, Сипункула және Приапулидамен бірге, қазір қолданылмайтын Gephyrea класына (мағынасы "көпір") Annelida-да орналастырылды, себебі олардың анелидтер мен голотуриандар арасындағы байланыс құрастырғаны саналды. 1898 жылы Седжвик сипункулидтер мен приапулидтерді филом деңгейіне көтерді, бірақ Эхиуроидтерді Аннелида класы деп санады. 1900 жылдардың басында Джон Стэнтон Уайт атты биолог өмірін эквиурандарды зерттеуге және олардың көптеген түрлерін жіктеуге арнады. 1940 жылы американдық теңіз биологы В. В. Ньюби Urechis caupo-ның эмбриологиясы мен дамуын зерттегеннен кейін, бұл топты филом деңгейіне көтерді. Қазір олар жалпыға бірдей алынған анелид құрттарын білдіреді деп есептеледі; осылайша, олардың ата-бабалары сегменттелген құрттар болған, бірақ эквиурандар екінші рет сегменттелуден айырылған. Олардың жақын туысы Capitellidae болып саналады. Қатты тіні жоқ болғандықтан, бұл құрттардың қазба қалдықтары сирек кездеседі. Ең ерте белгілі нақты мысалы – Иллинойс штатындағы Мейсон Крик қазба жатақтарынан табылған Coprinoscolex ellogimus, ол Орта Пенсильвания кезеңіне жатады. Онда тұмсық, сигара пішіндес дене және ирек ішек-қарын байқалады, бұл эквиурандардың сол кезде де сегменттелмегенін және қазіргі түрлеріне ұқсас болғанын көрсетеді.
The spoonworm Echiurus echiurus was first described by the Prussian naturalist Peter Simon Pallas in 1766; he placed it in the earth worm genus Lumbricus. In the mid nineteenth century Echiura was placed, alongside Sipuncula and Priapulida, in the now defunct class Gephyrea (meaning a "bridge") in Annelida, because it was believed that they provided a link between annelids and holothurians. In 1898, Sedgwick raised the sipunculids and priapulids to phylum status but considered Echiuroids to be a class of the Annelida. During the early 1900s, a biologist named Jon Stanton Whited devoted his working life to study the echiurans and classify many of its different species. In 1940, after the American marine biologist W. W. Newby had studied the embryology and development of Urechis caupo, he raised the group to phylum status. They are now universally considered to represent derived annelid worms; as such, their ancestors were segmented worms but echiurans have secondarily lost their segmentation. Their presumed sister group is the Capitellidae. Having no hard parts, these worms are seldom found as fossils. The oldest known unambiguous example is Coprinoscolex ellogimus from the Mazon Creek fossil beds in Illinois, dating back to the Middle Pennsylvanian period. This exhibits a proboscis, cigar‐shaped body and convoluted gut, and shows that already at that time, echiurans were unsegmented and were essentially similar to modern forms.
Анатомия
Қабық құрттардың мөлшері алып Ikeda taenioides-тен, кеңейтілген сопақшасымен бірге шамамен ұзын болғаннан бастап, өте кішкентай Lissomyema-ға дейін, тек ұзындығында өлшенетінге дейін өзгереді. Сопақшасы жиектері бүктеліп, құрсақ бетінде ойыққа ие. Дистальды ұшы кейде екіге бөлінеді. Сопақшасы өте ұзын болуы мүмкін; жапондық Ikeda taenioides түрінде сопақшасы ұзын болса, ал дененің ұзындығы тек құрайды. Bonellia сияқты кішкентай түрлерде де сопақшасы бір метрге (ярдқа) дейін жете алады. Сопақшасы негізінен тамақтану үшін қолданылады. Тыныс алу сопақша және дене қабырғасы арқылы жүзеге асады, ал кейбір ірі түрлер клоакалық суаруды да пайдаланады. Бұл процесте су анус арқылы ішектің артқы жағына сорылып, қайта шығарылады. Басқа аннелидтермен салыстырғанда, эхиурандарда сеталар (қылтан) салыстырмалы түрде аз. Көптеген түрлерде олардың тек екі ғана бар, олар сопақшаның артында денедің төменгі жағында орналасқан және көбінесе ілмекті болады. Басқаларында, мысалы, Echiurus-та, жануардың артқы жағына жақын қосымша сеталар бар. Көптеген аннелидтерден айырмашылығы, ересек эхиурандарда сегментацияның белгілері жоқ. Дене қабырғасы бұлшық етті. Ол үлкен дене қуысын қоршап тұрады, ол дененің артқы жағында анусы бар ұзын, иілген ішекке алып келеді. Ішек күшті түрде оралған, бұл оған жануардың өлшеміне қатысты айтарлықтай ұзындық береді. Бір жұп қарапайым немесе тармақталған дивертикулалар тік ішекке жалғасқан. Олар дене қуысына тікелей ашылатын көптеген кішкентай кірпікшелі түтікшелермен қапталған және олар экскрециялық органдар деп есептеледі. Олар көбінесе органикалық заттардың жоғары концентрациясы бар шөгінділерде жиналады. Бір түрі - Lissomyema mellita, АҚШ-тың оңтүстік-шығыс жағалауында тіршілік етеді және өлі құм долларының қабықшаларында (экзоскелеті) мекендейді. Құрт өте кішкентай болған кезде, ол қабықшаға кіреді, ал кейіннен одан шығу үшін тым үлкен болып кетеді. 1970 жылдары Listriolobus pelodes қабық құрты Лос-Анджелес маңындағы континенттік шельфте канализация төгілетін жерлерге жақын бір шаршы метрге 1500-ге дейін санымен табылған.
Spoon worms vary in size from the giant Ikeda taenioides, nearly long with its proboscis extended, to the minute Lissomyema, measuring just The proboscis has rolled in margins and a groove on the ventral surface. The distal end is sometimes forked. The proboscis can be very long; in the case of the Japanese species Ikeda taenioides, the proboscis can be long while the body is only Even smaller species like Bonellia can have a proboscis a metre (yard) long. The proboscis is used primarily for feeding. Respiration takes place through the proboscis and the body wall, with some larger species also using cloacal irrigation. In this process, water is pumped into and out of the rear end of the gut through the anus. Compared with other annelids, echiurans have relatively few setae (bristles). In most species, there are just two, located on the underside of the body just behind the proboscis, and often hooked. In others, such as Echiurus, there are also further setae near the posterior end of the animal. Unlike most annelids, adult echiurans have no trace of segmentation. The body wall is muscular. It surrounds a large coelom which leads to a long looped intestine with an anus at the rear tip of the body. The intestine is highly coiled, giving it a considerable length in relation to the size of the animal. A pair of simple or branched diverticula are connected to the rectum. These are lined with numerous minute ciliated funnels that open directly into the body cavity, and are presumed to be excretory organs. They often congregate in sediments with high concentrations of organic matter. One species, Lissomyema mellita, which lives off the southeastern coast of the US, inhabits the tests (exoskeleton) of dead sand dollars. When the worm is very small, it enters the test and later becomes too large to leave. In the 1970s, the spoon worm Listriolobus pelodes was found on the continental shelf off Los Angeles in numbers of up to 1,500 per square metre (11 square feet) near sewage outlets.
Мінез-құлық
Қашық құрттар тіс тірлігін созып, кейбір затты ұстап, денелерін алға тартқан арқылы бетте қозғала алады. Эхиурус сияқты кейбір құрттар толығымен субстраттан шығып, дене қабырғасының соқпалары мен жиырылуы арқылы жүзе алады. Echiurus echiurus-тың қазу әрекеті зерттелген. Қазғанда тіс тірлігі жоғары көтеріліп, артқа бүгіледі және қазу процесіне қатыспайды. Денесінің алдыңғы бөлігі конус тәрізді болып, алға итеріледі, ал алдыңғы екі шаэта (ілмекті хитинді қыл) шөгіндіге кіріп сіңеді. Содан кейін денесінің артқы бөлігі алға тартылып, артқы шаеталар оны бекітеді. Бұл маневрлер қайталанып, құрт баяу алға және төмен қарай қазып шығады. Құрттың көзден жоғалуына шамамен қырық минут уақыт кетеді. Құдық диагональды түрде төмен түсіп, кейін тегістеледі және бір метрдей болған соң тік бойымен бетке қарай көтеріледі. Қашық құрттар көбінесе детрит жегіштер болып табылады, иілгіш және жылдам тіс тірліктерін созып, қол жетімді органикалық бөлшектерді жинайды. Кейбір түрлер тіс тірлігін жиырылған күйінен он есеге дейін кеңейте алады. Тіс тірлігін төменгі (құрсақ) бетіндегі кірпіктердің қозғалысы арқылы алға жылжиды. Тамақ бөлшектері кездескенде, тіс тірлігінің қабырғалары ішке қарай иіліп, кірпіктермен жабдықталған арна құрайды. Оның денесінің алдыңғы жағында қысқа тіс тірлігі және шырыш бездерінің сақинасы бар. Бұлшық етті дене қабырғасын кеңейтіп, құдық қабырғасына шырыш салады, содан кейін артқа шегініп, шырыш шығарып, шырыш тор тоқиды. Содан кейін ол перистальтикалық жиырылу арқылы құдық арқылы су тартады және тамақ бөлшектері торға жабысады. Тор жеткілікті түрде толып қалғанда, қашық құрт құдығымен алға жылжиды, торды және тұтқынға түскен бөлшектерді жеп қояды. Бұл процесс қайталанады және қоректік заттарға бай аймақта бірнеше минутқа созылуы мүмкін. Ірі бөлшектер тордан сығылып шығып, құдықта бірге тіршілік ететін басқа омыртқасыз жануарлар жейді. Бұларға әдетте кішкентай қабылдақ, шашақ құрт және көбінесе артқы кіреберіс жанында тығылып жүретін балық кіреді. Басқа қашық құрттар тастың жарықтарында, бос ішекқуыстылардың қабықтарында, құм долларының қаңқаларында және осыған ұқсас жерлерде жасырынып, тамақтану үшін тіс тірліктерін ашық суға созады. Қазу құрттарының тіс тірлігі су бетінде болғанда, ол су түбінде тамақтанатын балықтардың шабуылына ұшырауы мүмкін. Кейбір түрлерде тіс тірлігі шабуылға ұшыраса, ол автоматты түрде бөлініп кетеді және құрт бірнеше апта ішінде жаңа тіс тірлігін өсіреді.
A spoon worm can move about on the surface by extending its proboscis and grasping some object before pulling its body forward. Some worms, such as Echiurus, can leave the substrate entirely, swimming by use of the proboscis and contractions of the body wall. Digging behaviour has been studied in Echiurus echiurus. When burrowing, the proboscis is raised and folded backwards and plays no part in the digging process. The front of the trunk is shaped into a wedge and pushed forward, with the two anterior chaetae (hooked chitinous bristles) being driven into the sediment. Next the rear end of the trunk is drawn forward and the posterior chaetae anchor it in place. These manoeuvres are repeated and the worm slowly digs its way forwards and downwards. It takes about forty minutes for the worm to disappear from view. The burrow descends diagonally and then flattens out, and it may be a metre or so long before ascending vertically to the surface. Spoon worms are typically detritivores, extending the flexible and mobile proboscis and gathering organic particles that are within reach. Some species can expand the proboscis by ten times its contracted length. The proboscis is moved by the action of cilia on the lower (ventral) surface "creeping" it forward. When food particles are encountered, the sides of the proboscis curl inward to form a ciliated channel. It has a short proboscis and a ring of mucus glands at the front of its body. It expands its muscular body wall to deposit a ring of mucus on the burrow wall then retreats backwards, exuding mucus as it goes and spinning a mucus net. It then draws water through the burrow by peristaltic contractions and food particles stick to the net. When this is sufficiently clogged up, the spoon worm moves forward along its burrow devouring the net and the trapped particles. This process is then repeated and in a nutrient rich area may take only a few minutes to complete. Large particles are squeezed out of the net and eaten by other invertebrates living commensally in the burrow. These typically include a small crab, a scale worm and often a fish lurking just inside the back entrance. Other spoon worms live concealed in rock crevices, empty gastropod shells, sand dollar tests and similar places, extending their proboscises into the open water to feed. While the proboscis of a burrowing spoon worm is on the surface it is at risk of predation by bottom feeding fish. In some species, the proboscis will autotomise (break off) if attacked and the worm will regenerate a proboscis over the course of a few weeks.
Көбею
Эхиурандар екі жынысты, еркек және әйел жеке даралар болып бөлінеді. Жыныс бездері дене қуысын жабатын, гаметаларды шығаратын перитонеалдық мембранамен байланысты. Сперматозоидтар мен жұмыртқалар дене қуысында жетіліп, содан кейін арнайы метанефридиялар болып саналатын жыныс қаптарында сақталады. Шаруалық кезінде жыныс қаптары жиырылып, гаметалар құрттың құрсақ бетіндегі тесіктер арқылы суға шығарылады. Ұрықтандыру сырттан жүреді. Ұрықтанған жұмыртқалардан еркін жүзіп жүретін трохофор дернәсілдері шығады. Кейбір түрлерде дернәсіл ересек дене құрылымына айналу алдында қысқа мерзімге сегменттелген денеге ие болады, бұл эхиурандар сегменттелген, көбінесе анелидтерге ұқсас ата-бабалардан пайда болған деген теорияны қолдайды. Оларды гаебул джиот деп аталатын ашытылған өнім ретінде де жейді.
Echiurans are dioecious, with separate male and female individuals. The gonads are associated with the peritoneal membrane lining the body cavity, into which they release the gametes. The sperm and eggs complete their maturation in the body cavity, before being stored in genital sacs, which are specialised metanephridia. At spawning time, the genital sacs contract and the gametes are squeezed into the water column through pores on the worm's ventral surface. Fertilization is external. Fertilized eggs hatch into free swimming trochophore larvae. In some species, the larva briefly develops a segmented body before transforming into the adult body plan, supporting the theory that echiurans evolved from segmented ancestors resembling more typical annelids. They are also eaten as a fermented product known as gaebul jeot.