Сибоглинидтер: Теңіз құрттарының әлеуметтік отбасысы

Кіріспе

Сибоглиноидтар (Siboglinidae) - полихеталы анелид құрттар туысы, олардың мүшелері бұрын Pogonophora және Vestimentifera (ұзын түтік құрттар) деп аталатын жеке түрлерді құраған. Бұл туыста шамамен 100 түрлі құрт тәрізді жаратылыстар бар. Олар шөгінділерге көмілген жіңішке түтікшелерде (погонофора) немесе қатты беттерге бекітілген түтікшелерде (вестиментифера) тіршілік етеді. Оларды терең теңіздерде, гидротермальдық қайнарлар маңында, метан шығу орындарында, суға батқан өсімдік қалдықтарының және кит денелерінің жанында кездестіруге болады. Алғашқы мысал 1900 жылы Индонезия суларынан алынған. Бұл мысалдар француз зоологы Морис Кауллериге тапсырылып, ол оларды 50 жылға жуық зерттеді.

Анатомия

Сибоглинидтердің көпшілігі диаметрі жағынан кішкентай, бірақ ұзындығы жағынан үлкен болады. Олар тау жыныстары мен субстраттарға бекітілген хитиннен құралған түтікше тәрізді құрылымдарда тіршілік етеді. Көбінесе түтікшелер ірі колониялар түзеді. Олардың денелері төрт бөлікке бөлінеді. Алдыңғы бөлігі – бас бөлігі, ол бірден 200-ден астам жіңішке тармақты, кірпікшелі мүшелерден тұрады, әрқайсысының шағын бүйірлік тармақтары – қауырсыншалар деп аталады. Одан кейін түтікшенің секрециясына көмектесетін безді алдыңғы бөлік орналасқан. Дененің негізгі бөлігі – денесі, ол едәуір созылған және әртүрлі сақиналар, папиллярлар және кірпікшелі жолдарды алып жүреді. Денеден кейін қысқа, сегменттелген опистосома орналасқан, оның сыртында жұпталған шашалар болады, олар жануардың түтікшенің түбіне бекінуіне көмектеседі.

Эволюция

Сибоглинидтер тұқымдасын эволюциялық контекстте орналастыру қиын болды. Анелидтер арасындағы генетикалық айырмашылықтарды зерттеуден кейін, ғылыми консенсус бойынша Siboglinidae Polychaeta тобына жатқызылды. Қазба қалдықтары және молекулалық сағаттардың деректері бұл тұқымның мезозой (250–66 млн жыл бұрын) немесе кайнозой (66 млн жыл бұрын – қазіргі уақыт) дәуірінде пайда болғанын көрсетеді. Кладтар: Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata және Osedax. Sclerolinum – органикалық заттарға толы қалдықтарда тіршілік ететін моногенерлік клад (оны Monilifera деп те атайды). Osedax – кит сүйектерінде тіршілік етуге бейімделген моногенерлік клад, бірақ соңғы зерттеулер олардың балық сүйектерінде де тіршілік ететінін көрсетті. Төрт клад арасындағы мүмкін байланыс төмендегі кладограммада көрсетілген. Osedax-тың орны әлсіз дәлелденген. Обтуракулумның, шындығында, жеке дене сегменті емес, вестименттің өскіні болуы мүмкін, бұл оны басқа сибоглинидтерден ерекшелендірер еді. Топтың атынан шыққан вестимент – қанат тәрізді дене мүшесі, ішінде түтікше шығаратын бездер орналасқан. Вестименттің алдыңғы жағында ми орналасқан, ол ересек организмдерде ішегі сақтайтын туысқандарына қарағанда қарапайым деп есептеледі. Бұл таралу әдісі, горизонтальді берілу деп белгілі, әрбір организмде симбиозға көмектесетін бактериялардың әртүрлі түрлері болуы мүмкін. Дегенмен, бұл бактериялардың барлығы вестиментиферлерді күтіп ұстауда ұқсас рөл атқарады. Эндосимбионттардың метаболизмдік гендерінің кең спектрі бар, бұл оларға қоректік заттарды алудың автотрофтық және гетеротрофтық әдістері арасында ауысуға мүмкіндік береді. Жүйе иесі өлгенде, бактериялар босатылып, теңіз суында еркін тіршілік ететін популяцияға қайта оралады. Тынық мұхитының шығысындағы гидротермальдық жерлердің табылуы жаңа вестиментиферан түтік құрт түрлерін табу мен сипаттауға тез әкелді. Бұл түтік құрттар Тынық мұхитындағы гидротермальдық жерлермен байланысты ең көп кездесетін организмдердің бірі болып табылады. Түтік құрттары өздерінің денелерінің төменгі бөлігінде орналасқан тамырлары арқылы көмірсутектік шығу тегіндегі субстратқа бекінеді. Түтік құрттарының толыққанды тамырларын зерттеу үшін алу өте қиын, өйткені олар өте нәзік және түтік құрттарын гидротермальдық аймақтардан алып тастағанда оңай үзіліп кетеді. Түтік құрттарының тамырлары қанша уақыт өсе алатыны белгісіз, бірақ 30 метрден ұзын тамырлар да табылды. Түтік құрттарының бір жиынтығында мыңдаған жеке организмдер болуы мүмкін, ал әрбір түтік құрттарының тамырлары көршілес түтік құрттарының тамырларымен араласып өседі. Тамырлардың бұл торы "арқандар" деп аталады және өлі түтік құрттарының түтікшелері арқылы төмен қарай өтеді, сондай-ақ тау жыныстарындағы тесіктер арқылы өтеді. Түтік құрттарының тамырларының диаметрі мен қабырға қалыңдығы түтік құрттарының денесінен қашықтыққа байланысты өзгермейді. Денесі сияқты, вестиментиферан түтік құрттарының тамырлары да хитин кристалдарынан тұрады, олар түтік құрттарын хищниктерден және қоршаған ортаның стрессінен қорғайды және қолдайды. Түтік құрттары өз дене қабырғаларында орналасқан арнайы бездерден хитин бөліп шығару арқылы сыртқы хитин құрылымын өзі жасайды.

The family Siboglinidae has been difficult to place in an evolutionary context. After examination of genetic differences between annelids, Siboglinidae were placed within the order Polychaeta by scientific consensus. The fossil record along with molecular clocks suggest the family has Mesozoic (250 – 66 Mya) or Cenozoic (66 Mya – recent) origins. The clades are Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata, and Osedax. Sclerolinum is a monogeneric clade (which may be called Monilifera) living on organic rich remains. Osedax is a monogeneric clade specialized in living on whale bones, although recent evidence shows them living on fish bones as well. One probable relationship between the four clades is shown in the cladogram below. The position of Osedax is weakly supported. It is possible that the obturaculum is actually an outgrowth of the vestimentum rather than a separate body segment which would distinguish it from other siboglinids. The vestimentum, from which the group's name is derived, is a wing like body part with glands that secrete the tube. In a ventroanterior position in the vestimentum is the brain which is postulated to be simpler than relatives that maintain a gut in the adult form. This method of entry, known as horizontal transmission, means that each organism may have different species of bacteria assisting in this symbiosis. However, these bacteria all play similar roles in sustaining the vestimentiferans. Endosymbionts have a wide variety of metabolic genes, which may allow them to switch between autotrophic and heterotrophic methods of nutrient acquisition. When the host dies, the bacteria are released and return to the free living population in the seawater. Discovery of the hydrothermal vents in the eastern Pacific Ocean was quickly followed by the discovery and description of new vestimentiferan tubeworm species. These tubeworms are one of the most dominant organisms associated with the hydrothermal vents in the Pacific Ocean. Tubeworms anchor themselves to the substratum of the hydrocarbon seep by roots located at the basal portion of their bodies. Intact tubeworm roots have proven very difficult to obtain for study because they are extremely delicate, and often break off when a tubeworm is removed from hypothermal vent regions. How long the roots of the tube worms can grow is unknown, but roots have been recovered longer than 30 m.

A single aggregation of tubeworms can contain thousands of individuals, and the roots produced by each tubeworm can become tangled with the roots of neighbouring tubeworms. These mats of roots are known as "ropes", and travel down the tubes of dead tubeworms, and run through holes in rocks. The diameter and wall thickness of the tubeworm roots do not appear to change with distance from the trunk portion of the tubeworm's body. Like the trunk portion of the body, the roots of the vestimentiferan tubeworms are composed of chitin crystallites, which support and protect the tubeworm from predation and environmental stresses. Tubeworms build the external chitin structure themselves by secreting chitin from specialized glands located in their body walls.