Жануарлардың тозым-тозығы: Лока-Вольтерра теңдеулері

Кіріспе

Жыртқыш-жеңілдік циклдарын модельдейтін теңдеулер,
жыртқыш-жеңілдік теңдеулері

Лотка-Волтерра теңдеулері, сондай-ақ Лотка-Волтерра жыртқыш-жеңілдік моделі деп те аталады, – екі түрдің өзара әрекеттесуі, біреуі жыртқыш, екіншісі жеңілдік ретінде биологиялық жүйелердің динамикасын сипаттау үшін жиі қолданылатын бірінші реттік сызықтық емес дифференциалдық теңдеулер жұбы. Популяциялар уақыт өте келе теңдеулер жұбына сәйкес өзгереді:

мұнда x айнымалысы – жеңілдіктің популяциялық тығыздығы (мысалы, бір шаршы километрге қояндар саны); y айнымалысы – кейбір жыртқыштардың популяциялық тығыздығы (мысалы, бір шаршы километрге түлкілер саны); және – екі популяцияның бірден өсу қарқынын көрсетеді; t – уақытты көрсетеді; жеңілдіктің параметрлері, α және β, тиісінше, бір адамға шаққандағы ең жоғары жеңілдік өсу қарқынын және жеңілдіктің өлім-жітіміне жыртқыштардың әсерін сипаттайды. Жыртқыштардың параметрлері γ және δ, тиісінше, жыртқыштардың бір адамға шаққандағы өлім-жітім деңгейін және жыртқыштардың өсу деңгейіне жеңілдіктің әсерін сипаттайды. Барлық параметрлер оң және нақты. Дифференциалдық теңдеулердің шешімі детерминистік және үздіксіз болып табылады. Бұл өз кезегінде жыртқыш пен жеңілдіктің ұрпақтары үнемі бір-бірімен толысады екенін білдіреді. Лотка-Волтерра теңдеулер жүйесі – Колмогоров моделінің мысалы, ол жыртқыш-жеңілдік өзара әрекеттесуі, бәсекелестік, аурулар және өзара тиімділікпен экологиялық жүйелердің динамикасын модельдей алатын жалпыланған жүйе.

Үлгінің биологиялық маңыздылығы

Жоғарыдағы ешбір болжам табиғи популяциялар үшін дұрыс болмайды. Дегенмен, Лотка-Волтерра моделі жыртқыш және олжа популяцияларының екі маңызды қасиетін көрсетеді, және бұл қасиеттер көбінесе осы болжамдар жеңілдетілген модельдердің түрлеріне де қатысты: Біріншіден, жыртқыш және олжа популяцияларының динамикасы тербеліске бейім. Табиғи популяцияларда жыртқыш пен олжаның санының өзгеруі байқалады, мысалы, Гудзон шығанағы компаниясының рись мен қар аяғы қоян туралы мәліметтері, сондай-ақ Рояль аралы ұлттық паркіндегі қасқыр мен бұлан популяциялары. Екіншіден, бұл модельдің популяциялық тепе-теңдігінде олжаның тепе-теңдік тығыздығы (берілген ) жыртқыштың параметрлеріне, ал жыртқыштың тепе-теңдік тығыздығы (берілген ) олжаның параметрлеріне байланысты. Осының салдары ретінде, мысалы, олжаның өсу қарқынының ( ) артуы жыртқыштың тепе-теңдік тығыздығының артуына, бірақ олжаның тепе-теңдік тығыздығының артуына әкелмейді. Олжа үшін ортаны жақсарту олжаға емес, жыртқышқа пайдалы (бұл пестицидтердің парадоксымен және байыту парадоксымен байланысты). Бұл құбылыстың мысалы ретінде Бірінші дүниежүзілік соғыс жылдарында (1914-1918 жж.) ауланған жыртқыш балықтардың пайыздық үлесінің артуы келтірілуі мүмкін, олжаның өсу қарқыны балық аулаудың азаюына байланысты артқан кезде. Мұхитты темірмен тәжірибелік ұрықтандыру да осыған мысал. Бірнеше тәжірибеде үлкен көлемдегі темір тұздары мұхитқа ерітілді. Күтілгендей, фитопланктонның өсуіне кедергі келтіретін темір оның өсуін күшейтеді және атмосферадан көмірқышқыл газын сіңіреді. Темірдің қосылуы әдетте фитопланктонның қысқа мерзімді гүлденуіне әкеледі, ол басқа организмдер (мысалы, шағын балықтар немесе зоопланктон) тарапынан жылдам тұтынылады және байытудың әсерін негізінен жыртқыш тығыздығының артуымен шектейді, бұл өз кезегінде көміртегінің сіңірілуін шектейді. Бұл Лотка-Волтерра жыртқыш-олжа моделінің тепе-теңдік популяция тығыздығының болжауымен сәйкес келеді және бұл қасиет қарапайым модельдің шектеулі болжамдары жеңілдетілген күрделірек модельдерге көшеді.

None of the assumptions above are likely to hold for natural populations. Nevertheless, the Lotka–Volterra model shows two important properties of predator and prey populations and these properties often extend to variants of the model in which these assumptions are relaxed:

Firstly, the dynamics of predator and prey populations have a tendency to oscillate. Fluctuating numbers of predators and prey have been observed in natural populations, such as the lynx and snowshoe hare data of the Hudson's Bay Company and the moose and wolf populations in Isle Royale National Park. Secondly, the population equilibrium of this model has the property that the prey equilibrium density (given by ) depends on the predator's parameters, and the predator equilibrium density (given by ) on the prey's parameters. This has as a consequence that an increase in, for instance, the prey growth rate, , leads to an increase in the predator equilibrium density, but not the prey equilibrium density. Making the environment better for the prey benefits the predator, not the prey (this is related to the paradox of the pesticides and to the paradox of enrichment). A demonstration of this phenomenon is provided by the increased percentage of predatory fish caught had increased during the years of World War I (1914–18), when prey growth rate was increased due to a reduced fishing effort. A further example is provided by the experimental iron fertilization of the ocean. In several experiments large amounts of iron salts were dissolved in the ocean. The expectation was that iron, which is a limiting nutrient for phytoplankton, would boost growth of phytoplankton and that it would sequester carbon dioxide from the atmosphere. The addition of iron typically leads to a short bloom in phyoplankton, which is quickly consumed by other organisms (such as small fish or zooplankton) and limits the effect of enrichment mainly to increased predator density, which in turn limits the carbon sequestration. This is as predicted by the equilibrium population densities of the Lotka–Volterra predator prey model, and is a feature that carries over to more elaborate models in which the restrictive assumptions of the simple model are relaxed.

Экономика мен маркетингке қолдану

Lotka-Volterra моделі экономика және маркетинг сияқты салаларда қосымша қолданыс табады. Оны бірнеше бәсекелес, бір-бірін толықтыратын платформалар мен өнімдер, бөлісімдік экономика және тағы да басқалары бар нарықтағы динамиканы сипаттау үшін пайдалануға болады. Кейде бір бәсекелес өзге бәсекелестерді нарықтан ығыстырып шығарады, ал кейде нарық тепе-теңдікке жетеді, онда әр компания өз нарықтық үлесін тұрақтандырады. Сондай-ақ, индустрияда циклдық өзгерістер немесе тепе-теңдік болмайтын, өзгерістер жиі және болжаусыз болатын хаостық жағдайларды сипаттау мүмкін.

Тарих

Лотка-Волтерра жыртқыш-жанарман моделі алғаш рет Альфред Дж. Лотка 1910 жылы автокаталитикалық химиялық реакциялар теориясында ұсынған. Бұл бастапқыда Пьер Франсуа Верхульстпен алынған логистикалық теңдеу болатын. 1920 жылы Лотка, Андрей Колмогоров арқылы, өсімдіктер мен шөп жейтін жануарлар түрлерін мысал ретінде пайдаланып, модельді «органикалық жүйелерге» қарай кеңейтті. 1925 жылы ол биоматематика туралы кітабында жыртқыш пен жанарман арасындағы өзара әрекеттесуді талдау үшін осы теңдеулерді қолданды. Бұл теңдеулер жиынтығы 1926 жылы математикалық биологияға қызығушылық танытқан математик және физик Вито Вольтерра жариялады. Вольтерраның зерттеуі теңіз биологы Умберто Д’Анконамен болған байланысынан туындады, ол сол кезде оның қызымен танысып, кейіннен күйеу баласы болды. Д’Анкона Адриатика теңізіндегі балық аулауды зерттеді және Бірінші дүниежүзілік соғыс жылдарында (1914-1918 жж.) ауланған жыртқыш балықтардың үлесінің артқанын байқады. Бұл оны таң қалдырды, себебі соғыс жылдары балық аулау көлемі күрт азайған және жанарман балықтар басымдықпен ауланғандықтан, жанарман балықтардың үлесінің артуын күтуге болар еді. Вольтерра Д’Анконаның байқауын түсіндіру үшін модельді әзірледі және бұл жұмысты Альфред Лоткадан тәуелсіз түрде жасады. Ол өз жарияланымдарында Лотканың бұрынғы еңбегін еске алды, содан кейін модель «Лотка-Вольтерра моделі» деп атала бастады. Кейіннен модель тығыздыққа тәуелді жанарманның өсуін және К.С. Холлинг ұсынған функционалдық жауапты қамту үшін кеңейтілді; бұл модель Розенцвейг-МакАртур моделі деп танылды. Лотка-Вольтерра және Розенцвейг-МакАртур модельдері жыртқыштар мен жанарманның табиғи популяцияларының динамикасын түсіндіру үшін қолданылды. 1980-жылдардың соңында Лотка-Вольтерра жыртқыш-жанарман моделіне (және оның жалпы жанарманға тәуелді кеңейтімдеріне) балама ретінде қатынасқа тәуелді немесе Ардити-Гинцбург моделі пайда болды. Жанарманға немесе қатынасқа тәуелді модельдердің дұрыстығы көп талқыланды. Лотка-Вольтерра теңдеулері экономикалық теорияда ұзақ жылдар бойы қолданылып келеді; олардың алғашқы қолданылуы көбінесе 1965 немесе 1967 жылғы Ричард Гудвинге жатқызылады.

The Lotka–Volterra predator–prey model was initially proposed by Alfred J. Lotka in the theory of autocatalytic chemical reactions in 1910. This was effectively the logistic equation, originally derived by Pierre François Verhulst. In 1920 Lotka extended the model, via Andrey Kolmogorov, to "organic systems" using a plant species and a herbivorous animal species as an example and in 1925 he used the equations to analyse predator–prey interactions in his book on biomathematics. The same set of equations was published in 1926 by Vito Volterra, a mathematician and physicist, who had become interested in mathematical biology. Volterra's enquiry was inspired through his interactions with the marine biologist Umberto D'Ancona, who was courting his daughter at the time and later was to become his son in law. D'Ancona studied the fish catches in the Adriatic Sea and had noticed that the percentage of predatory fish caught had increased during the years of World War I (1914–18). This puzzled him, as the fishing effort had been very much reduced during the war years and, as prey fish the preferred catch, one would intuitively expect this to increase of prey fish percentage. Volterra developed his model to explain D'Ancona's observation and did this independently from Alfred Lotka. He did credit Lotka's earlier work in his publication, after which the model has become known as the "Lotka Volterra model". The model was later extended to include density dependent prey growth and a functional response of the form developed by C. S. Holling; a model that has become known as the Rosenzweig–MacArthur model. Both the Lotka–Volterra and Rosenzweig–MacArthur models have been used to explain the dynamics of natural populations of predators and prey. In the late 1980s, an alternative to the Lotka–Volterra predator–prey model (and its common prey dependent generalizations) emerged, the ratio dependent or Arditi–Ginzburg model. The validity of prey or ratio dependent models has been much debated. The Lotka–Volterra equations have a long history of use in economic theory; their initial application is commonly credited to Richard Goodwin in 1965 or 1967.

Теңдеулердің шешімдері

Теңдеулердің периодты шешімдері бар. Бұл шешімдерді әдеттегі тригонометриялық функциялар арқылы қарапайым түрде жазу мүмкін емес, бірақ оларды зерттеу оңай. Егер α, β, γ, δ теріс емес параметрлерінің ешқайсысы нөлге тең болмаса, олардың үшеуін айнымалыларды нормалау арқылы сіңіріп, тек бір параметр қалдыруға болады: бірінші теңдеу x-ке қатысты біртекті болғандықтан, ал екіншісі y-ке қатысты, сондықтан β/α және δ/γ параметрлерін тиісінше y және x нормалауларында, ал γ параметрін t нормалауында қолдануға болады, нәтижесінде тек α/γ параметрі ғана өзгеріп отырады. Бұл параметр шешімдердің сипатына әсер ететін жалғыз фактор. Теңдеулерді сызықтық жағдайға келтіргенде, қарапайым гармониялық қозғалысқа ұқсас шешім пайда болады, онда жыртқыштар популяциясы цикл бойына құрбандықтың популяциясынан 90°-қа қалып қояды.

Жүйенің гамильтондық құрылымы

Сан уақыт бойынша сақталғандықтан, ол жүйенің Гамильтон функциясы рөлін атқарады. Мұны көрсету үшін, Пойсон жақшасын былай анықтауға болады. Содан кейін Гамильтон теңдеулері мынадай болады:

Айнымалылар канондық емес, себебі. Дегенмен, түрлендірулерді қолдану арқылы біз Гамильтон теңдеулерінің Гамильтонмен канондық түріне келдік:

Жүйенің динамикасы

Үлгілік жүйеде жыртқыштар жем көп болғанда өркендейді, бірақ соңында тамақ көзі таусылып, саны азаяды. Жыртқыштардың саны төмендеген кезде, олжаның саны қайтадан артады. Осы динамика халық санының өсу және азаю циклінде жалғаса береді.