Введение

Уравнения, моделирующие циклы «хищник-жертва»
Уравнения хищник-жертва

Уравнения Лотки-Вольтерры, также известные как модель «хищник-жертва» Лотки-Вольтерры, представляют собой пару нелинейных дифференциальных уравнений первого порядка, которые часто используются для описания динамики биологических систем, в которых взаимодействуют два вида, один из которых является хищником, а другой – жертвой. Численность популяций изменяется во времени в соответствии с парой уравнений:

где
переменная x – это плотность популяции жертвы (например, количество кроликов на квадратный километр);
переменная y – это плотность популяции хищника (например, количество лис на квадратный километр);
и обозначают мгновенные скорости роста двух популяций;
t – время;
параметры жертвы, α и β, описывают, соответственно, максимальную скорость роста популяции жертвы на единицу особи и влияние присутствия хищников на смертность жертвы. Параметры хищника, γ и δ, описывают, соответственно, смертность хищника на единицу особи и влияние присутствия жертвы на скорость роста популяции хищника. Все параметры положительны и действительны. Решение дифференциальных уравнений является детерминированным и непрерывным. Это, в свою очередь, подразумевает, что поколения как хищника, так и жертвы постоянно перекрываются. Система уравнений Лотки-Вольтерры является примером модели Колмогорова, представляющей собой более общую структуру, которая может моделировать динамику экологических систем с взаимодействием «хищник-жертва», конкуренцией, болезнями и мутуализмом.

Биологическая значимость модели

Ни одно из вышеперечисленных предположений вряд ли будет справедливо для природных популяций. Тем не менее, модель Лотка–Вольтерры демонстрирует два важных свойства популяций хищников и жертв, и эти свойства часто сохраняются в вариантах модели, где эти предположения ослаблены:

Во-первых, динамика популяций хищников и жертв склонна к колебаниям. Колебания численности хищников и жертв наблюдались в природных популяциях, например, данные компании Гудзонова залива о рыси и снежном зайце, а также популяции лося и волка в национальном парке острова Рояль. Во-вторых, популяционное равновесие этой модели обладает свойством, при котором равновесная плотность жертв (определяемая как ) зависит от параметров хищника, а равновесная плотность хищника (определяемая как ) – от параметров жертвы. Следствием этого является то, что увеличение, например, скорости роста популяции жертв, , приводит к увеличению равновесной плотности хищника, но не равновесной плотности жертв. Улучшение условий для жертв выгодно хищнику, а не жертве (это связано с парадоксом пестицидов и парадоксом обогащения). Подтверждением этого явления служит увеличение процента хищной рыбы в улове в годы Первой мировой войны (1914–1918), когда темпы роста популяции жертв увеличились из-за снижения интенсивности рыболовства. Другой пример – экспериментальное внесение железа в океан. В нескольких экспериментах в океан вносили большие количества солей железа. Предполагалось, что железо, являющееся лимитирующим питательным веществом для фитопланктона, стимулирует его рост и способствует секвестрации углекислого газа из атмосферы. Однако добавление железа обычно приводит к кратковременному «цветению» фитопланктона, который быстро потребляется другими организмами (например, мелкой рыбой или зоопланктоном), что ограничивает эффект обогащения главным образом увеличением плотности хищников, которое, в свою очередь, ограничивает секвестрацию углерода. Это предсказывается равновесными плотностями популяций модели «хищник-жертва» Лотка–Вольтерры и переносится на более сложные модели, в которых ослаблены ограничительные предположения простой модели.

Применение в экономике и маркетинге

Модель Лотка-Вольтерра имеет дополнительные применения в таких областях, как экономика и маркетинг. Её можно использовать для описания динамики рынка с несколькими конкурентами, взаимодополняющими платформами и продуктами, экономикой совместного потребления и многого другого. Возможны ситуации, когда один из конкурентов вытесняет остальных с рынка, и ситуации, когда рынок достигает равновесия, при котором каждая компания стабилизируется на своей доле. Также можно описать ситуации с циклическими изменениями в отрасли или хаотические ситуации, в которых равновесие отсутствует, а изменения происходят часто и непредсказуемо.

История

Модель Лотка-Вольтерра «хищник-жертва» была первоначально предложена Альфредом Дж. Лоткой в теории автокаталитических химических реакций в 1910 году. По сути, это было логистическое уравнение, впервые выведенное Пьером Франсуа Верхульстом. В 1920 году Лотка расширил модель, опираясь на работы Андрея Колмогорова, на «органические системы», используя в качестве примера вид растений и вид травоядных животных, а в 1925 году он использовал уравнения для анализа взаимодействий хищника и жертвы в своей книге по биоматематике. Тот же набор уравнений был опубликован в 1926 году Вито Вольтеррой, математиком и физиком, который заинтересовался математической биологией. Вольтерра был вдохновлен на исследование благодаря общению с морским биологом Умберто Д’Анкона, который в то время ухаживал за его дочерью и впоследствии стал его зятем. Д’Анкона изучал уловы рыбы в Адриатическом море и заметил, что процент хищной рыбы в улове увеличился в годы Первой мировой войны (1914–18). Это его озадачило, поскольку рыболовные усилия значительно сократились в военные годы, и, поскольку рыба-жертва считалась предпочтительным уловом, интуитивно можно было ожидать увеличения процента рыбы-жертвы. Вольтерра разработал свою модель, чтобы объяснить наблюдение Д’Анконы, и сделал это независимо от Альфреда Лотки. Он упомянул более ранние работы Лотки в своей публикации, после чего модель стала известна как «модель Лотка-Вольтерры». Позднее модель была расширена с включением роста популяции жертв, зависящего от плотности, и функционального отклика, разработанного C. S. Холлингом; модель, получившая название модели Розенцвейга-МакАртура. И модель Лотка-Вольтерры, и модель Розенцвейга-МакАртура использовались для объяснения динамики естественных популяций хищников и жертв. В конце 1980-х годов появилась альтернатива модели Лотка-Вольтерры «хищник-жертва» (и ее распространенным обобщениям, зависящим от численности жертв) – модель, зависящая от соотношения, или модель Ардити-Гинцбурга. Вопрос о достоверности моделей, зависящих от численности жертв или соотношения, активно обсуждается. Уравнения Лотка-Вольтерры имеют долгую историю применения в экономической теории; их первоначальное использование обычно приписывается Ричарду Гудвину в 1965 или 1967 году.

Решение уравнений

Уравнения имеют периодические решения. Эти решения не имеют простого выражения в терминах обычных тригонометрических функций, хотя они достаточно хорошо поддаются анализу. Если ни один из неотрицательных параметров α, β, γ, δ не равен нулю, то три из них можно учесть при нормализации переменных, оставив только один параметр: поскольку первое уравнение однородно по x, а второе по y, параметры β/α и δ/γ можно учесть при нормализации y и x соответственно, а γ – при нормализации t, так что остается произвольным только α/γ. Это единственный параметр, определяющий характер решений. Линеаризация уравнений приводит к решению, аналогичному простому гармоническому движению, при котором популяция хищников отстает от популяции жертв на 90° в цикле.

Гамильтоновская структура системы

Поскольку величина сохраняется во времени, она играет роль гамильтониана системы. Чтобы это увидеть, мы можем определить скобку Пуассона следующим образом. Тогда уравнения Гамильтона имеют вид:

Переменные и не являются каноническими, поскольку. Однако, используя преобразования и, мы пришли к канонической форме уравнений Гамильтона, включающей гамильтониан:

Динамика системы

В моделируемой системе хищники преуспевают, когда добычи много, но в конечном итоге превышают доступные запасы пищи и сокращаются в численности. Когда популяция хищников становится низкой, популяция добычи снова возрастает. Эта динамика продолжается в виде циклического роста и спада численности популяций.