Введение

Растительноядное животное – организм, питающийся преимущественно или исключительно растительным материалом, анатомически и физиологически приспособленный к диете, состоящей из растений. Растительноядное животное – это животное, анатомически и физиологически приспособленное к питанию растительным материалом, например, листвой или морскими водорослями, который составляет основной компонент его рациона. В результате растительной диеты у растительноядных животных обычно приспособлены ротовые органы для соскабливания или измельчения пищи. У лошадей и других растительноядных животных широкие и плоские зубы, приспособленные для измельчения травы, коры деревьев и других жестких растительных материалов. Значительная часть растительноядных животных имеет симбиотическую кишечную флору, которая помогает им переваривать растительную материю, переваривание которой сложнее, чем переваривание животной пищи. Эта флора состоит из протозоев или бактерий, расщепляющих целлюлозу.

Этимология

Гербивор – это англицизированная форма неологизма новолатинского происхождения, *herbivora*, впервые упомянутого Чарльзом Лайелем в его «Принципах геологии» 1830 года. Ричард Оуэн использовал этот англицизированный термин в работе 1854 года, посвященной ископаемым зубам и скелетам, от *vora*, от латинского *vorare* – «есть, поглощать».

Определение и связанные с ним термины

Травоядность — это форма потребления, при которой организм преимущественно питается автотрофами, такими как растения, водоросли и фотосинтезирующие бактерии. В более широком смысле, организмы, питающиеся автотрофами, известны как консументы первого порядка (или первичные потребители). Травоядность обычно относится к животным, поедающим растения. Травоядные насекомые могут вызывать разнообразные физиологические и метаболические изменения в способах взаимодействия растения-хозяина с самим собой и другими окружающими живыми организмами. Грибы, бактерии и протисты, питающиеся живыми растениями, обычно классифицируются как патогены растений (болезни растений), а грибы и микробы, питающиеся мертвыми растениями, – как сапротрофы. Цветковые растения, получающие питательные вещества от других живых растений, обычно называют паразитическими растениями. Однако не существует единой, общепринятой и окончательной экологической классификации моделей питания; каждый учебник предлагает собственные варианты этой классификации.

Эволюция травоядных

Понимание травоядности в геологическом времени основывается на трех источниках: окаменелых растениях, которые могут сохранять свидетельства защиты (например, шипы) или повреждений, связанных с травоядностью; наблюдении растительных остатков в окаменелых фекалиях животных; и изучении строения ротовых аппаратов травоядных. Хотя долгое время считалось, что травоядность возникла в мезозойскую эру, окаменелости показали, что растения потреблялись членистоногими менее чем через 20 миллионов лет после появления первых наземных растений. Насекомые питались спорами раннедевонских растений, а формация Райни также предоставляет доказательства того, что организмы питались растениями, используя технику «прокола и высасывания». Ранние четвероногие были крупными амфибиями, питавшимися рыбой. В то время как амфибии продолжали питаться рыбой и насекомыми, некоторые рептилии начали осваивать два новых типа пищи: четвероногих (мясоедов) и растений (травоядных). Весь отряд динозавров орнитишия состоял из травоядных динозавров. Травоядные четвероногие впервые появляются в палеонтологической летописи по строению их челюстей около границы пермского и каменноугольного периодов, примерно 300 миллионов лет назад. Самые ранние свидетельства их травоядности связывают с зубной окклюзией – процессом, при котором зубы верхней челюсти соприкасаются с зубами нижней челюсти. Эволюция зубной окклюзии привела к резкому увеличению эффективности переработки растительной пищи и предоставляет информацию о стратегиях питания, основанную на характере износа зубов. Изучение филогенетических схем морфологии зубов и челюстей показало, что зубная окклюзия развивалась независимо в нескольких линиях травоядных четвероногих. Это указывает на то, что эволюция и распространение происходили одновременно в различных линиях.

Пищевая цепь

Травоядные животные являются важным звеном в пищевой цепи, поскольку они потребляют растения для переваривания углеводов, производимых растениями в процессе фотосинтеза. Хищники, в свою очередь, потребляют травоядных по той же причине, а всеядные могут получать питательные вещества как из растений, так и из животных. Благодаря способности травоядных выживать, питаясь исключительно жесткой и волокнистой растительной пищей, они называются первичными потребителями в пищевом цикле (цепочке). Травоядность, хищничество и всеядность можно рассматривать как частные случаи взаимодействий «потребитель-ресурс».

Стратегии кормления

Две стратегии питания травоядных – пастьба (например, коровы) и поедание листвы (например, лоси). Чтобы наземное млекопитающее классифицировалось как пасущееся, не менее 90% его корма должно составлять трава, а для поедающего листву – не менее 90% листьев и веток деревьев. Промежуточная стратегия питания называется "смешанным питанием". В своей повседневной потребности в получении энергии из корма травоядные животные разной массы тела могут проявлять избирательность в выборе пищи. "Избирательность" означает, что травоядные могут выбирать источник корма в зависимости, например, от сезона или доступности пищи, но также и отдавать предпочтение высококачественному (и, следовательно, более питательному) корму перед кормом более низкого качества. Последнее особенно определяется массой тела травоядного: мелкие травоядные выбирают высококачественный корм, а с увеличением массы тела животные становятся менее избирательными. Закон Клейбера утверждает, что скорость метаболизма (q0) животного равна массе животного (M), возведенной в степень 3/4: q0=M3/4.

Следовательно, масса животного увеличивается быстрее, чем скорость метаболизма. Эта модель подвергалась критике как замкнутая и непроверяемая. Критики отмечают, что ее сторонники используют примеры, соответствующие теории, но не применяют модель, когда она не соответствует действительности. Другие критики указывают на то, что животные не способны оценивать и максимизировать потенциальную выгоду, поэтому оптимальная теория поиска пищи не имеет значения и выводится для объяснения тенденций, которые не существуют в природе. Уравнение диска Холлинга моделирует эффективность, с которой хищники потребляют добычу. Модель предсказывает, что с увеличением численности добычи увеличивается и время, которое хищники тратят на обработку добычи, а следовательно, снижается эффективность хищника. В 1959 году С. Холлинг предложил уравнение для моделирования скорости отдачи от оптимальной диеты: Скорость (R) = Энергия, полученная при поиске пищи (Ef) / (время поиска (Ts) + время обработки (Th)).

Где s = стоимость поиска за единицу времени, f = частота встреч с объектами, h = время обработки, e = энергия, полученная при встрече. Фактически, это означает, что травоядное животное в густом лесу будет тратить больше времени на обработку (поедание) растительности из-за ее обилия, чем травоядное в разреженном лесу, которое может легко просматривать растительность. Согласно уравнению диска Холлинга, травоядное в разреженном лесу будет более эффективно питаться, чем травоядное в густом лесу. Теорема предельной ценности описывает баланс между поеданием всей пищи на участке для немедленного получения энергии или перемещением на новый участок и оставлением растений на первом участке для восстановления в будущем. Теория предсказывает, что при отсутствии осложняющих факторов животное должно покинуть ресурсный участок, когда скорость отдачи (количество пищи) падает ниже средней скорости отдачи для всей территории. Согласно этой теории, животное должно переходить на новый участок пищи, когда для получения пищи на текущем участке требуется больше энергии, чем в среднем на участке. В рамках этой теории возникают два последующих параметра: плотность отказа (GUD) и время отказа (GUT). Плотность отказа (GUD) определяет количество пищи, остающейся на участке, когда животное переходит на новый участок. Время отказа (GUT) используется, когда животное постоянно оценивает качество участка.

Взаимодействие растений с травоядными

Взаимодействие между растениями и травоядными животными может играть важную роль в динамике экосистем, включая структуру сообществ и функциональные процессы. Разнообразие и распространение растений часто обусловлены травоядностью, и вероятно, что компромиссы между конкурентоспособностью и защищенностью растений, а также между колонизацией и смертностью, позволяют видам сосуществовать в присутствии травоядных. Однако влияние травоядства на разнообразие и богатство видов растений является переменным. Например, увеличение численности травоядных, таких как олени, снижает разнообразие растений и богатство видов, в то время как другие крупные травоядные млекопитающие, например, бизоны, контролируют численность доминирующих видов, что способствует процветанию других. Взаимодействие между растениями и травоядными также может проявляться в том, что растительные сообщества опосредуют структуру сообществ травоядных. Более разнообразные растительные сообщества обычно поддерживают большее разнообразие травоядных, предоставляя более широкий и разнообразный набор ресурсов. Соэволюция и филогенетическая корреляция между травоядными и растениями – важные аспекты влияния этих взаимодействий на сообщества и функционирование экосистем, особенно в отношении травоядных насекомых. Это проявляется в адаптациях, которые растения развивают для устойчивости к поеданию насекомыми и/или для защиты от него, а также в реакциях травоядных на преодоление этих адаптаций. Эволюция антагонистических и мутуалистических взаимодействий между растениями и травоядными не является взаимоисключающей и может происходить одновременно. Филогенея растений способствует колонизации и формированию сообществ травоядных, и существуют доказательства филогенетической связи между бета-разнообразием растений и филогенетическим бета-разнообразием клад насекомых, таких как бабочки. Абиотические факторы, такие как климат и биогеографические особенности, также влияют на сообщества растений и травоядных, а также на их взаимодействие. Например, в умеренных пресноводных водно-болотных угодьях сообщества водоплавающих травоядных птиц меняются в зависимости от сезона: виды, питающиеся надземной растительностью, преобладают летом, а виды, добывающие пищу под землей, – зимой. Примерами могут служить снижение численности личинок, поедающих листья, осенью, когда вкусовая привлекательность листьев лиственных пород уменьшается из-за повышения уровня танинов, что приводит к снижению богатства видов членистоногих, и повышение вкусовой привлекательности растительных сообществ на больших высотах, где численность саранчи ниже.

Преступление травоядных

Множество защитных механизмов, проявляемых растениями, означает, что их травоядным необходимо разнообразие навыков для преодоления этой защиты и получения пищи. Это позволяет травоядным повышать эффективность питания и использования растения-хозяина. Травоядные используют три основные стратегии для преодоления растительной защиты: выбор корма, модификация травоядного и модификация растения. Выбор корма определяет, какие растения травоядное выбирает для потребления. Предполагается, что многие травоядные питаются разнообразными растениями, чтобы сбалансировать потребление питательных веществ и избежать избыточного потребления какого-либо одного типа защитных химических веществ. Однако это связано с компромиссом между поиском пищи на многих видах растений, чтобы избежать токсинов, и специализацией на одном типе растений, который можно детоксифицировать. Модификация травоядного заключается в адаптациях строения тела или пищеварительной системы, позволяющих травоядным преодолевать растительную защиту. Это может включать детоксикацию вторичных метаболитов, накопление токсинов в неизменном виде или избежание токсинов, например, путем выработки большого количества слюны для снижения эффективности защиты. Травоядные также могут использовать симбионтов для обхода растительной защиты. Например, некоторые тли используют бактерии в кишечнике для получения незаменимых аминокислот, которых не хватает в их соковом рационе. Модификация растения происходит, когда травоядные изменяют свои растения-жертвы, чтобы облегчить питание. Например, некоторые гусеницы скручивают листья, чтобы снизить эффективность защитных механизмов растения, активируемых солнечным светом.

Защита растений

Защита растений – это признак, повышающий приспособленность растения при воздействии поедания травоядными. Это измеряется относительно другого растения, лишенного данного защитного признака. Защитные механизмы растений увеличивают выживаемость и/или размножение (приспособленность) растений под давлением поедания травоядными. Защиту можно разделить на две основные категории: толерантность и устойчивость. Толерантность – это способность растения переносить повреждения без снижения приспособленности. Это может происходить за счет перенаправления поедания на несущественные части растения, перераспределения ресурсов, компенсаторного роста или быстрого восстановления после повреждений, вызванных травоядными. Устойчивость – это способность растения уменьшить степень повреждений, наносимых травоядными. Она обеспечивается физическими или химическими защитными механизмами. Защитные механизмы могут быть конститутивными, то есть постоянно присутствующими в растении, или индуцированными, то есть вырабатываемыми или перемещаемыми растением в ответ на повреждение или стресс. Физические, или механические, защиты – это барьеры или структуры, предназначенные для сдерживания травоядных или снижения скорости их потребления пищи, тем самым уменьшая общую степень поедания. Примерами могут служить шипы, как у роз или акаций, или колючки кактуса. Мелкие волоски, известные как трихомы, могут покрывать листья или стебли и особенно эффективны против беспозвоночных травоядных. Кроме того, некоторые растения имеют воски или смолы, изменяющие их текстуру и затрудняющие поедание. Включение кремния в клеточные стенки аналогично роли лигнина, поскольку он является устойчивым к сжатию структурным компонентом клеточных стенок; таким образом, растения с клеточными стенками, пропитанными кремнием, получают определенную защиту от поедания травоядными. Химическая защита – это вторичные метаболиты, производимые растением и отпугивающие травоядных. В природе существует большое разнообразие этих веществ, и одно растение может иметь сотни различных химических защитных механизмов. Химические защиты можно разделить на две основные группы: защиты на основе углерода и защиты на основе азота. Защиты на основе углерода включают терпены и фенолы. Терпены происходят из 5-углеродных изопреновых единиц и включают эфирные масла, каротиноиды, смолы и латекс. Они могут выполнять несколько функций, нарушающих жизнедеятельность травоядных, например, ингибировать образование аденозинтрифосфата (АТФ), гормонов линьки или функционирование нервной системы. Фенолы сочетают ароматическое углеродное кольцо с гидроксильной группой. Существует несколько различных фенолов, таких как лигнины, содержащиеся в клеточных стенках и очень трудно перевариваемые, за исключением специализированных микроорганизмов; танины, которые имеют горький вкус и связываются с белками, делая их непереваримыми; и фуранокумарины, которые образуют свободные радикалы, разрушающие ДНК, белки и липиды, и могут вызывать раздражение кожи. Защитные вещества на основе азота синтезируются из аминокислот и в основном представлены алкалоидами и цианогенами. К алкалоидам относятся широко известные вещества, такие как кофеин, никотин и морфин. Эти соединения часто горькие и могут ингибировать синтез ДНК или РНК или блокировать передачу нервных импульсов. Цианогены получили свое название от цианида, содержащегося в их тканях. Он высвобождается при повреждении растения и ингибирует клеточное дыхание и транспорт электронов. Растения также развили признаки, повышающие вероятность привлечения естественных врагов травоядных. Некоторые выделяют полухимические вещества – запахи, привлекающие естественных врагов, в то время как другие предоставляют пищу и убежище для поддержания присутствия естественных врагов, например, муравьев, которые снижают степень поедания. У данного вида растений часто имеется множество типов защитных механизмов – механических или химических, конститутивных или индуцированных, – позволяющих ему избегать поедания травоядными.

Теория хищника и добычи

Согласно теории взаимоотношений хищник-жертва, взаимосвязь между травоядными и растениями носит циклический характер. Когда численность жертв (растений) велика, численность хищников (травоядных) возрастает, что приводит к сокращению популяции жертв, а это, в свою очередь, вызывает снижение численности хищников. Защитные механизмы жертв также способствуют стабилизации динамики взаимоотношений хищник-жертва, и более подробную информацию об этих взаимосвязях можно найти в разделе «Защита растений». Употребление в пищу второго вида жертв помогает стабилизировать популяции травоядных. Механизмы «бегства» и «излучения» в контексте коэволюции предполагают, что адаптации у травоядных и их растений-хозяев стали движущей силой видообразования.

Взаимность

Хотя большая часть взаимодействия травоядности и защиты растений носит негативный характер, когда один организм снижает приспособленность другого, некоторая часть этого взаимодействия может быть полезной. Эта полезная травоядность проявляется в форме мутуализма, при котором оба партнера получают определенную выгоду от взаимодействия. Рассеивание семян травоядными и опыление – две формы мутуалистической травоядности, при которых травоядное животное получает пищевой ресурс, а растение получает помощь в размножении. Растения также могут косвенно испытывать влияние травоядных посредством круговорота питательных веществ, получая выгоду, когда питательные вещества перерабатываются особенно эффективно. Лебеди находятся во взаимовыгодных отношениях с видами растений, которыми они питаются, выкапывая и взрыхляя донный грунт, что устраняет конкурирующие растения и впоследствии способствует колонизации другими видами растений. Часто эти эффекты становятся заметными, когда популяции хищников сокращаются, а популяции травоядных перестают быть ограниченными, что приводит к интенсивному выеданию растительности и подавлению растительных сообществ. Размер травоядного животного влияет на количество необходимой энергии: крупным травоядным требуется питаться более качественной или большей массой растений, чтобы получить оптимальное количество питательных веществ и энергии по сравнению с мелкими травоядными. Деградация окружающей среды, вызванная белохвостым оленем (Odocoileus virginianus) только в США, может привести как к изменению растительных сообществ из-за чрезмерного выедания, так и к увеличению затрат на восстановление лесов более чем на 750 миллионов долларов в год. Другим примером трофической каскады, связанной с взаимодействием растений и травоядных, являются коралловые рифы. Растительноядные рыбы и морские животные являются важными поедателями водорослей, и в их отсутствие кораллы проигрывают конкуренцию, а водоросли лишают кораллы солнечного света.

Экономические последствия

Ущерб сельскохозяйственным культурам, наносимый этими же видами, составляет около 100 миллионов долларов в год. Повреждения посевов, вызванные насекомыми, также в значительной степени способствуют ежегодным потерям урожая в США. Травоядные животные также оказывают влияние на экономику благодаря доходам от охоты и экотуризма. Например, охота на травоядных животных, таких как белохвостый олень, кролик-беляк, антилопа и лось в США, вносит значительный вклад в охотничью индустрию, ежегодно приносящую миллиарды долларов. Экотуризм является крупным источником дохода, особенно в Африке, где многие крупные травоядные млекопитающие, такие как слоны, зебры и жирафы, помогают ежегодно приносить в различные страны доходы, эквивалентные миллионам долларов США.